Частная физиология цнс. Спинной мозг

Спинной мозг расположен в полости канала позвоночного столба. У плода позвоночный столб заполнен полностью, но к рождению он отстает только до нижнего края III поясничного позвонка, а у взрослого доходит лишь до II. Наиболее интенсивно спинной мозг растет до трех лет.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества (рис. 31). Серое вещество расположено внутри вокруг центрального канала. На поперечном разрезе напоминает летящую бабочку или букву Н. Серое вещество представлено преимущественно телами нервных клеток. Части серого вещества на поперечном разрезе называются рогами.

Рис. 31. Горизонтальный разрез грудного отдела спинного мозга

Передние рога по функции двигательные, в них находятся двигательные ядра, состоящие из соматических – двигательных клеток, волокна которых покидают спинной мозг в составе передних корешков.

Задние рога чувствительные, в них – чувствительные ядра, они состоят из вставочных клеток. Чувствительные клетки находятся в чувствительных ганглиях, их в ЦНС нет. В частности, в спинномозговых ганглиях, расположенных рядом со спинным мозгом в межпозвоночных отверстиях.

Боковые рога – есть только в нижних шейных, во всех грудных, в двух верхних поясничных сегментах – в них залегают вегетативные ядра симпатического отдела нервной системы.

Спинной мозг имеет сегментарное строение. Всего сегментов – 31–33, они соответствуют отделам позвоночного столба: 8 шейных (С₁-С₈), 12 грудных (Th₁-Th₁₂), 5 поясничных (L₁-L₅), 5 крестцовых (S₁-S₅), 1–3 копчиковых (Со₁-Со₃). Сегмент спинного мозга – это поперечный срез спинного мозга с отходящими от него двумя парами корешков, которые, соединяясь, образуют периферические спинномозговые нервы. По закону Белла – Мажанди, задние корешки состоят из афферентных волокон, передние – из эфферентных. Перерезка задних корешков приводит не только к потере чувствительности, но и к нарушениям органов движения, которые становятся плохо координированными – атаксическими. Спинномозговая атаксия возникает и у человека при поражениях восходящих путей спинного мозга.

Каждый сегмент спинного мозга через свои корешки иннервирует три метамера тела: свой собственный, один выше и один ниже и получает афферентацию от трех метамеров. При этом каждый метамер тела иннервируется из трех сегментов спинного мозга и передает сигналы в три спинномозговых сегмента. Поэтому при перерезке или поражении корешков первого сегмента чувствительность и движения в этом соответствующем метамере полностью не исчезают.

От боковых борозд спинного мозга последовательно на всем его протяжении отходят корешки – передние и задние. Передний корешок спинномозгового нерва – двигательный, образован аксонами клеток двигательных ядер спинного мозга. Задний корешок спинномозгового нерва – чувствительный, образован аксонами чувствительных клеток спинномозгового узла.

Нейроны спинного мозга. Спинной мозг содержит около 13 млн нейронов, из них 3% – мотонейроны, 97% – вставочные, в том числе относящиеся и к ВНС (рис. 33).

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепномозговых нервов. Их отростки в спинном мозге образуют синапсы либо на мотонейронах, либо на вставочных нейронах. По афферентным нервам в спинной мозг поступает возбуждение от экстеро- и проприорецепторов шеи, туловища, конечностей, а также от висцерорецепторов (кроме тех, что имеют связь с ЦНС через вагус).

Эфферентные нейроны спинного мозга относятся к соматической нервной системе, т.е. той, которая управляет деятельностью скелетных мышц. Это мотонейроны, или эфферентные нейроны.

Эфферентные нейроны спинного мозга представлены α- и γ-мотонейронами, расположенными в передних рогах спинного мозга, их аксоны образуют передние спинномозговые корешки, и вегетативными нейронами, находящимися в боковых рогах.

α-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами. На соме и дендритах размещается до 10‑20 тыс. синапсов. Аксоны характеризуются высокой скоростью проведения – 70–120 м/с. Они иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (волокна скелетной мышцы), обеспечивая мышечные сокращение. Экстрафузальные мышечные волокна имеют диаметр 50–100 мкм, по длине варьируются от нескольких миллиметров до многих сантиметров. В связи с длительной следовой деполяризацией, сопровождающей потенциал действия, α-мо­тонейроны имеют низкую лабильность.

α-мотонейроны бывают: α₁ и α_2.

α₁-мотонейроны – иннервируют белые мышечные волокна, лабильность около 40 имп/с, их аксоны проводят возбуждение быстро;

α₂ -мотонейроны иннервируют красные мышечные волокна, аксоны проводят возбуждение медленно, лабильность этих волокон – 10–15 имп/с.

Аксон каждого мотонейрона делится на терминальные веточки, которые оканчиваются мионевральными синапсами на большом числе мышечных волокон, входящих в одну двигательную единицу. Совокупность мотонейронов, иннервирующих какую-либо мышцу, целиком образует мотонейронный пул.

γ-мотонейроны представляют собой значительно более мелкие клетки, иннервируют интрафузальные мышечные волокна, т.е. волокна мышечных веретен (рецепторы растяжения). Интрафузальные мышечные волокна имеют диаметр 15–30 мкм, длину 4–7 мм.

Несколько интрафузальных волокон сгруппированы и включены в соединительнотканную капсулу, названную мышечным веретеном, являющимся специализированным рецептором, отвечающим на растяжение мышцы.

Мышечные веретена располагаются параллельно экстрафузальным мышечным волокнам и удлиняются при растяжении мышцы.

Главная функция γ-мотонейронов состоит в предотвращении во время сокращения экстрафузальных волокон расслабления мышечных веретен. Возбуждение γ-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения и используется для выполнения тонких и мелких движений. Они рассеяны среди α‑мотонейронов и участвуют в регуляции мышечного тонуса. Их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС. Следовая гиперполяризация в γ-мотонейронах выражена незначительно и не ограничивает существенно частоту их импульсации. В связи с этим они обладают высокой лабильностью (200 имп/с), аксоны проводят возбуждение медленно – 15–40 м/с.

Аксоны эфферентных нервов иннервируют все скелетные мышцы, кроме мышц лица.

Благодаря сочетанной активации α- и γ-мотонейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения моторной координации.

Вегетативные нейроны. В боковых рогах с первого грудного сегмента и до первых поясничных сегментов спинного мозга находятся симпатические нейроны (С₈-L₃). Они вставочные, частота их разряда – 3–5 имп/с, относятся к двигательным нейронам, управляют деятельностью внутренних органов, органов головы, сосудов.

В боковых рогах серого вещества крестцовых сегментов находятся парасимпатические нейроны (S₂-S₄). Они тоже вставочные. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Также относятся к двигательным нейронам, регулируют деятельности нижнего отдела толстой кишки и мочеполовых органов.

Интернейроны, или промежуточные нейроны, расположены в задних рогах и получают информацию от чувствительных нейронов. Следовая гиперполяризация в большинстве разновидностей вставочных нейронов выражена незначительно. Поэтому они способны к генерации высокочастотной импульсной активности. Им присуща высокая лабильность – до 400 имп/с. Они могут быть как возбуждающими и тормозными (клетки Реншоу, клетки Уилсона). В рефлекторной дуге эти нейроны являются вставочными (центральными). Тело, дендриты, аксоны находятся в пределах спинного мозга. Они обеспечивают ассоциативные связи спинного мозга.

Ассоциации реализуют в трех следующих направлениях:

1. Вставочные нейроны связывают афферентное и эфферентное звенья рефлекторной дуги.

2. Вставочные нейроны связывают между собой различные рефлекторные дуги данного и соседних (трех) сегментов спинного мозга.

3. Осуществляют связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них – с корой большого мозга.

Функции спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными (чувствительными) путями он связан с рецепторами, а эфферентными – со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами.

Длинные восходящие и нисходящие пути спинного мозга соединяют двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга приходят в головной мозг с информацией об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и регулируют их деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга. В состав белого вещества спинного мозга входят миелиновые нервные волокна, собранные в пучки и образующие проводящие пути спинного мозга (табл. 1). Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей. Короткие ассоциативные волокна обеспечивают межсегментарные связи, т.е. устанавливают связь между сегментами и внутри сегментов. Благодаря этим связям спинной мозг участвует в регуляции движений конечностей и туловища, тонуса мышц, обеспечивая поддержание позы. Длинные проекционные волокна делят на восходящие, идущие к различным отделам головного мозга, которые получают информацию от тела организма и внутренних органов, управляют скелетной мускулатурой туловища и конечностей, регулируют деятельность внутренних органов и нисходящие – от головного мозга к спинному.

Таблица 1

Основные проводящие пути спинного мозга

Проводящие пути	Физиологическое значение
Восходящие пути
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха)	Осознаваемая проприоцептивная импульсация от верхней части туловища и рук
Тонкий пучок (пучок Голля)	Осознаваемая проприоцептивная импульсация от нижней части туловища и ног
Задний спиномозжечковый (пучок Флексига)	Неосознаваемая проприоцептивная импульсация
Передний спиномозжечковый (пучок Говерса)	То же
Латеральный спиноталамический	Болевая и температурная чувствительность
Передний спиноталамический	Тактильная чувствительность – прикосновения, давление
Нисходящие (двигательные) пути
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)	Импульсация к скелетным мышцам, произвольные движения
Передний кортикоспи­наль­ный (пирамидный)	То же
Руброспинальный (пучок Монакова) проходит в боковых столбах	Импульсация, поддерживающая тонус скелетных мышц

Окончание табл. 1

Проводящие пути	Физиологическое значение
Ретикулоспинальный, передние столбы	Импульсация, поддерживающая тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозных влияний на α- и γ-мотонейроны, а также регулирующая состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, передние столбы	Импульсация, обеспечивающая поддержание позы и равновесия тела посредством участия в регуляции тонуса мышц
Спинотектальный тракт проходит в передних столбах	Импульсация, обеспечивающая осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов

Восходящие пути (идущие к коре головного мозга) состоят из аксонов клеток спинальных ганглиев и пучковых клеток серого вещества. Проходят в белом веществе задних канатиков, расположенных между задними рогами спинного мозга. Соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Функция этих путей заключается в передаче информации в вышележащие структуры ЦНС об экстеро-, интеро-, проприоцептивных раздражениях.

Тонкий пучок Голля отвечает за проведение проприоцептивной, тактильной, висцеральной чувствительности от нижней части туловища и нижних конечностей. Клиновидный пучок Бурдаха проводит проприоцептивную, тактильную, висцеральную чувствительность от верхней части туловища и верхних конечностей.

Оба пучка начинаются от рецепторов глубокой чувствительности мышц (проприорецепторов), сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Первый нейрон находится в спинномозговых ганглиях, а в задних столбах спинного мозга образуют синапсы на мотонейронах. Идут, не прерываясь в продолговатый мозг, где находятся тонкое и клиновидные ядра, происходит перекрещивание и синаптическое переключение на второй нейрон. Далее идут в латеральные ядра таламуса, где вновь переключаются на третий нейрон. Аксоны нейронов таламических ядер поднимаются и заканчиваются в IV слое соматосенсорной коры больших полушарий. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга (заднецентральная извилина), что способствует коррекции позы всего туловища.

При поражении отмечается потеря тактильной чувствительности и нарушается координация движений.

Пучки Флексига и Говерса – спиномозжечковые пути. Формируются из аксонов интернейронов спинного мозга. Пучок Говерса также начинается нейронами спинномозговых узлов, затем переключается на клетки ядра промежуточной зоны. Аксоны переходят на противоположную сторону и поднимаются до верхних отделов ствола, где вновь перекрещиваются и вступают в ипсилатеральную половину мозжечка по его верхним ножкам, т.е. начинается на левой стороне тела и заканчивается в левой доле мозжечка. Пучок Флексига начинается нейронами спинно-мозговых узлов, переключается на клетках ядра Кларка. Аксоны не переходят на противоположную сторону и, достигая продолговатого мозга, через нижнюю ножку мозжечка вступают в ипсилатеральную (той же стороны) половину мозжечка. Этот путь начинается на правой стороне тела и заканчивается на правой доле мозжечка.

Эти пути передают импульсацию от проприорецепторов мышц и сухожилий, от висцерорецепторов к мозжечку. При перерыве этих путей происходит расстройство сложных движений и мышечного тонуса.

Спиноталамический путь – основной путь кожной чувствительности, начинающийся от болевых, температурных, тактильных рецепторов. Латеральный спиноталамический путь проводит болевую и температурную чувствительности. Болевые, температурные и тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальные ганглии, затем через задние корешки к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Аксоны чувствительных нейронов переходят на противоположную сторону в каждом сегменте спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (второе переключение), а затем в сенсорную область коры большого мозга. Передний спиноталамический путь передает в зрительный бугор (таламус) тактильную чувствительность, не способен к тонкой дифференцировке локализации и интенсивности раздражителей, так как воспроизводит раздражение от большого количества рецепторов. Прерывается и перекрещивается в том же сегменте.

Нисходящие пути связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными путями. Разделяются на несколько самостоятельных трактов, занимающих определенное положение в латеральных и вентральных канатиках белого вещества. Они идут от головного мозга к спинному. Нисходящие пути спинного мозга берут начало от нейронов, ядра которых расположены в пределах продолговатого мозга и моста – это ретикулоспинальный и вестибулярный тракты, а также от среднего мозга – руброспинальный тракт. Особое значение в соматической регуляции имеет путь, начинающийся от коры головного мозга – кортикоспинальный (пирамидный).

Соматические пути ЦНС делят на пирамидный и экстрапирамидный. Оба они заканчиваются на α- и γ-мотонейронах спинного мозга.

Экстрапирамидная система начинается от базальных ганглиев – подкорковых образований соматической нервной системы, и идет, прерываясь, в красных и вестибулярных ядрах, формируя, соответственно, рубро- и вестибулоспинальные тракты.

Руброспинальный (красноядерно-спиномозжечковый, пучки Монакова) путь состоит из аксонов нейронов красного ядра, расположенного в среднем мозге. Эти аксоны сразу после выхода из красного ядра переходят на симметричную сторону (перекрест) и разделяются на три пучка. Один идет в спинной мозг, другой – в мозжечок, третий – в ретикулярную формацию ствола мозга (продолговатый), заканчиваются на интернейронах соответствующего сегмента спинного мозга. Функции красных ядер – повышение тонуса сгибателей и понижение разгибателей. Значение в координации движений и тонуса.

Вестибулоспинальный путь начинается от нейронов ядра Дейтерса (латерального ядра), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие и ориентацию в пространстве. Отвечает за формирование статических и статокинетических рефлексов, т.е. рефлексов поддержания позы при отсутствии или наличии ускорения. Примером рефлекса вестибулярных ядер может служить выставление рук в сторону падения тела. Этот рефлекс крайне устойчив, благодаря чему человек никогда не разбивается об опору даже при потере сознания.

Ретикулоспинальный (ретикулярно-спинномозговой) путь начинается на ретикулярных нейронах различных уровней моста и продолговатого мозга и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Оказывает тормозное и облегчающее влияние на рефлексы спинного мозга. Отвечает за осуществление фазных двигательных реакций и поддержание позы тела.

Функция экстрапирамидного пути – осуществление точных автоматических движений (ходьба, письмо, езда на велосипеде, плавание, игра на музыкальных инструментах хорошо знакомой мелодии и т.п.).

Кортикоспинальные, или пирамидные, пути. Идут от крупных пирамидных клеток, отдают большое количество коллатералей к ядрам промежуточного, среднего и продолговатого мозга. Различают двух видов:

1) прямые кортикоспинальные пути (пути передних стол­бов). В продолговатом мозге не перекрещиваются, идут в спинной мозг в составе вентрального пирамидного тракта и перекрещиваются в спинном мозге на уровне того сегмента, где они оканчиваются. У человека содержится 20%, у кошек – отсутствуют. Развитие идёт параллельно коре больших полушарий. Пирамидные пути на 80% состоят из волокон (группы С), проводящих импульсы из коры больших полушарий к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Каждое полушарие иннервирует мускулатуру противоположной части тела;

2) кортикоспинальные пути боковых столбов. Перекрещи­ваются на уровне нижней трети продолговатого мозга. Оба пирамидных пути в верхних шейных сегментах содержат в два раза больше волокон, чем в грудных. Перерыв пирамидных путей приводит к нарушению произвольных движений. Поражение пирамидных путей ведёт к патологическим рефлексам.

Пирамидный тракт обеспечивает связь нейронов двигательной зоны коры больших полушарий с мотонейронами передних рогов спинного мозга и отвечает за произвольные, т.е. осознанные, движения. Другой особенностью пирамидной регуляции соматических движений является быстрота их реализации (низкая центральная задержка) при не очень высокой точности (так как участвует только один центр – это пирамидные нейроны Бетца прецентральной извилины коры головного мозга). Пример, удар рукой или ногой по мячу, наклоны корпуса для предотвращения столкновения.

Рефлекторная деятельность спинного мозга. В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. Рефлекторную функцию спинного мозга обеспечивают афферентные и эфферентные нейроны, объединенные в рефлекторные дуги.

Нервные центры спинного мозга являются сегментарными рабочими центрами, обеспечивают сгибательные и разгибательные рефлексы. Нейроны спинного мозга непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы – диафрагму и межреберные мышцы. Надсегментарные рефлексы осуществляются только с помощью сегментов шейного отдела.

Рефлексы спинного мозга различают по рецепторам, при раздражении которых возникают рефлексы.

Проприорецепторные рефлексы возникают с мышечных, сухожильных рецепторах, рецепторах надкостницы и оболочек суставов и участвуют в формировании ходьбы и регуляции мышечного тонуса.

Интерорецептивные рефлексы возникают с механо-, осмо-, термо-, хеморецепторов и участвуют в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.

Кожные рефлексы возникают с экстерорецепторов и вызывают оборонительный защитный рефлекс.

Кроме того, спинальные рефлексы делят по рабочим органам:

1. рефлексы конечностей, которые могут быть фазными и тоническими;

2. брюшные рефлексы;

3. рефлексы в области таза.

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется спинальными рефлекторными дугами, которые состоят из рецептивного поля, от которого импульсация по чувствительному нейрону спинального ганглия через задний корешок входит в спинной мозг. Далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга (рис. 34), которая имеет один синапс между афферентными нейронами спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.

Рис. 34. Схема моносинаптической рефлекторной дуги:

1 – рецептор; 2 – афферентный (чувствительный) нейрон; 3 – спинномозговой узел (ганглий); 4 – эфферентный (двигательный) нейрон; 5 – эффектор

В моносинаптических рефлекторных дугах отсутствует вставочный нейрон. Они обеспечивают реализацию только сухожильных рефлексов: коленного, локтевого, ахиллова.

Центры спинного мозга участвуют в регуляции большинства внутренних органов. Центр зрачкового рефлекса локали­зуется в сегментах (С₈–Th₂), регуляция деятельности сердца (Th₁–Th₂), слюноотделения – в сегментах (Th₂–Th₅), регуляция функций желудка – в сегментах (Th₆–Th₉), почек – в сегментах (Th₅–L₃). Из сегментов S₂–S₄ все органы малого таза (мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже его левого изгиба, половые органы) получают парасимпатическую иннервацию. Сегментарно расположенные центры гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов регулируют функции потовых желез и сосудов.

Во всех отделах спинного мозга находятся центры управления скелетной мускулатурой, иннервируют по сегментарному принципу. Мышцы шеи иннервируются С₁–С₄, сегменты С₃–С₅ иннервируют диафрагму, сегменты Th₁–Th₁₂ – наружные и внутренние межреберные мышцы, сегменты С₅–Th₂ –иннер­вируют руки, сегменты Th₃–L₁ – туловище, сегменты L₂–S₅ – иннервируют ноги.

Ретикулярная формация спинного мозга участвует в регуляции тонуса мышц, вегетативных функций, афферентной импульсации. Нейроны ретикулярной формации спинного мозга имеют большое количество отростков, обнаруживаются на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.

Соматические рефлексы спинного мозга. Соматические рефлексы бывают:

1. сгибательные (флексорные) в ответ на болевые разгибательные раздражители;

2. разгибательные (при надавливании на подушечки лапок);

3. рефлексы почесывания;

4. миостатические рефлексы, или рефлексы на растяжение мышцы, – при ударе по сухожилию происходит растяжение мышцы. α- и γ-мотонейроны поддерживают тонус тела и обеспечивают рефлексы сгибания и разгибания. У спинального человека эти рефлексы усилены.

1. Сгибательные рефлексы конечностей направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Поэтому рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и включает различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути.

Сгибательный рефлекс возникает при однократном раздражении болевых рецепторов кожи, мышц, внутренних органов. Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения – от миелиновых волокон типа А до безмиелиновых волокон типа С. Все афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, называются афферентами сгибательного рефлекса.

Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.

В клинике исследуют такие сгибательные рефлексы, как локтевой, ахиллов (это проприорецептивные рефлексы) и подошвенный (кожный рефлекс).

2. Разгибательные рефлексы возникают только с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

3. Рефлексы почесывания – многократное повторное сгибание и разгибание, т.е. происходят ритмические рефлексы конечностей.

Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у спинальной собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью, т.е. возникает чесательный рефлекс. Аналогом чесательного рефлекса у земноводных является потирательный рефлекс.

Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, которые устанавливают конечность в определенное положение к кожной поверхности.

Позные рефлексы, или рефлексы положения, представляют собой большую группу рефлексов, направленных на поддержание определенной позы. Примерами позного рефлекса являются сгибательные и разгибательные тонические рефлексы. Их можно вызвать при длительном растяжении мышц. Тонические рефлексы на растяжение мышц называют миотатическими.

Кроме того, спинной мозг выполняет следующие вегетативные рефлексы:

1. регуляция кровяного давления и сердца;

2. секреция и моторика желудочно-кишечного тракта;

3. регуляция функций мочеполовой системы;

4. потоотделение;

5. дефекация.

Спинальный шок. Рефлексы спинного мозга изучают на спинальной лягушке. При поперечной перерезке между спинным и продолговатым мозгом получают спинальную лягушку. Ниже место перерезки или травмы спинного мозга возникает явление спинального шока, выражающееся в резком падении возбудимости и угнетении деятельности рефлекторных функций всех центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется.

После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Исчезают двигательные рефлексы, падает кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и мочеиспускание.

Причины спинального шока:

1. Выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга.

2. По мнению некоторых ученых, перевозбуждение всех центров во время травмы вызывает их торможение.

Доказательства:

1. шоку подвергаются только центры спинного мозга, лежащие ниже места перерезки;

2. перерыв нисходящих путей спинного мозга приводит к подавлению рефлексов за счет выключения большого количества возбуждающих влияний на α- и γ-мотонейроны и другие спинальные нейроны, а также за счет растормаживания тормозных связей;

3. возникающая через определенное время после исчезновения явлений шока компенсация спинальных функций может привести к гиперрефлексии, которая является следствием выпадения тормозящих влияний ретикулярной формации ствола мозга. У человека с травмой спинного мозга раздражение стопы в период гиперрефлексии вызывает отдергивание обеих ног, потоотделение, мочеиспускание и дефекацию;

4. атравматическая перерезка спинного мозга, новокаиновая блокада, холодовая перерезка также вызывают спинальный шок.

5. повторная перерезка спинного мозга ниже первой повторно шок не вызывает.

Глубина и продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается 3–5 мин, у собаки – 7–10 дней, у обезьяны – больше 1 мес., у антропоидных обезьян и человека – несколько месяцев. Шок у человека нередко наблюдается как последствие бытовых или военных травм. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются.