Нервный центр
С точки зрения анатомии нервный центр (ядро) – совокупность близко расположенных нейронов на определенном уровне мозга, объединенных общими морфологическими особенностями. Например, в продолговатом мозге – центры дыхания, кровообращения и другие.
С точки зрения физиологии нервный центр – это функционально связанная совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма. Например, нервный центр, регулирующий дыхание, имеет свое представительство в разных отделах ЦНС. Например, кора больших полушарий регулирует произвольную регуляцию дыхания; лимбическая кора – связь эмоций и дыхания; гипоталамус – приспособление дыхания к уровню обменных процессов и т.д.
Каждый рефлекс имеет свой центр: существует центр коленного рефлекса, центр локтевого рефлекса, мигательного; есть сердечно-сосудистый, дыхательный, пищевой центры, центры сна и бодрствования, голода и жажды и т.д. В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, т.е. сложное объединение большого количества центров.
Объединение нервных центров (ядер) между собой осуществляется проводящими путями ЦНС с помощью нейро-нейрональных (межнейронных) синапсов. Существует три типа соединения нейронов: последовательное, дивергентное и конвергентное.
Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, которые во многом обусловлены этими тремя типами нейронных сетей, а также свойствами межнейронных синапсов.
Свойства нервных центров
Нервные центры обладают рядом общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.
1. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне – от рецептора к эффектору. Одностороннее проведение связано с тем, что связь между нейронами осуществляется в основном с помощью синапсов, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической, на которой имеются специфические структуры (рецепторы). Если перерезать передние и задние корешки спинного мозга и раздражать их, то при раздражении задних (чувствительных корешков) с помощью осциллографа можно зарегистрировать возникновение потенциалов на передних корешках, а если раздражать передние, то на задних корешках потенциалы не регистрируются.
2. Центральная задержка. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы (синаптическая задержка), которых в ядре много. Синаптическая задержка включает в себя время выделения медиатора из везикул, время трансфузии его через синаптическую щель к постсинаптической мембране и время генерации постсинаптического потенциала.
Центральное время рефлекса – самое короткое у моносинаптического рефлекса, например, время центрального торможения коленного рефлекса – 3 мс. Чем больше нейронов входит в рефлекторную дугу (тем больше синапсов), тем больше время рефлекса.
3. В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Суммация – сложение допороговых импульсов. Основана на свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и торможения. Различают два вида суммации.
В
Рис.
5.
Временная суммация в результате
последовательно наносимых раздражений:
а
– одно
раздражение; б – два раздражения; в
– три раздражения и генерация потенциала
действия
Данная суммация называется временной, потому что на нейрон в течение некоторого промежутка времени приходит серия импульсов (раздражений). Последовательной она называется, потому что реализуется в последовательном соединении нейронов.
Пространственная, или одновременная, – наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы (рис. 6).
Пространственной данная суммация называется, потому что раздражитель действует на некоторое пространство рецептивного поля, т.е. несколько (минимум два) рецепторов разных участков рецептивного поля. Тогда как временная суммация может реализоваться при действии серии раздражителей на один и тот же рецептор. Одновременной она называется, потому что информации к нейрону приходят одновременно по нескольким (минимум два) каналам связи, т.е. одновременная суммация реализуется конвергентным соединением нейронов.
Рис. 6. Пространственная суммация в результате одновременно наносимых раздражений:
а – передача возбуждения с одного аксона (уменьшение мембранного потенциала)
б – передача возбуждения с трех аксонов и генерация потенциала действия
Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентным путям к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимого для пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия.
4. Трансформация ритма возбуждения – изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему.
Различают два вида трансформации:
1) понижающая, в основе которой лежит явление суммации возбуждений, когда в ответ на несколько пришедших допороговых возбуждений к нервной клетке в нейроне возникает только одно пороговое возбуждение;
2) повышающая, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения на выходе.
5. Рефлекторное последействие заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя (рис. 7).
Рис. 7. Кольцевые связи в нервном центре (Лоренто де Но).
Стрелками показано направление движения импульсов
Это явление обусловлено двумя причинами:
1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона на фоне прихода мощной афферентации (сильной чувствительной импульсации), вызывающей выделение большого количества (квантов) медиатора, что обеспечивает возникновение нескольких потенциалов действия на постсинаптической мембране и, соответственно, кратковременное рефлекторное последействие;
2) пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа «нейронной ловушки». Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Примером последействия может служить хорошо всем известная жизненная ситуация, когда даже после прекращения действия сильного эмоционального раздражителя (после прекращения ссоры) еще какое-то более или менее продолжительное время продолжается общее возбуждение, артериальное давление остается повышенным, сохраняется гиперемия лица, тремор кистей.
Таким образом, последействие объясняется наличием следовой деполяризации. Если следовая деполяризация длительна, то на ее фоне в течение нескольких миллисекунд может возникать потенциал действия (ритмическая активность нейрона), вследствие чего сохраняется ответная реакция. Но это дает сравнительно короткий эффект последействия. Более длительное последействие связано с наличием кольцевых связей между нейронами. В них возбуждение как бы само себя поддерживает, возвращаясь по коллатералям аксонов к первоначально возбужденному нейрону. От кольцевых связей между нейронами зависит электрическая активность нервных центров, имеющая место и при отсутствии афферентных стимулов, которую называют тонусом центров. Это явление проявляется в том, что нервный центр вследствие спонтанной активности посылает к органам и тканям редкие импульсы и обусловливает их тонус (тонус скелетных мышц, гладких мышц внутренних органов, стенок сосудов и др.). Тоническое состояние центров поддерживается различными гуморальными факторами и афферентными импульсами.
6. Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода. Нервные клетки отличаются интенсивным потреблением кислорода. Мозг человека поглощает около 40–70 мл кислорода в минуту, что составляет 1/4–1/8 часть всего количества кислорода, потребляемого организмом. Потребляя большое количество кислорода, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Полное или частичное прекращение кровообращения центра (при тромбозе или разрыве кровеносных сосудов) ведет к тяжелым расстройствам деятельности нейронов, а полное прекращение – к гибели в течение 5–6 мин. Даже кратковременная остановка мозгового кровообращения или кратковременное резкое падение давления в кровеносных сосудах головного мозга вызывает у человека немедленную потерю сознания. Особенно сильно страдают при прекращении кровоснабжения клетки коры больших полушарий головного мозга. Центры ствола мозга восстанавливают свои функции через 15–20 мин, а центры спинного мозга – через 20–30 мин полного прекращения притока к ним крови.
7. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов (стрихнин, морфин, фенамин, кортизол, хлороформ, барбитураты, алкоголь). На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма. Некоторые вещества действуют на определенные нервные центры. Например, апоморфин влияет болеет резко на рвотный центр, а лобелин – на дыхательный. Стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов и вызывает резкое повышение возбудимости ЦНС, особенно спинного мозга. Кардиазол действует избирательно на двигательную зону больших полушарий.
8. Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Это обусловлено резким уменьшением запасов медиатора в нервных окончаниях, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки, уменьшением ее энергетических запасов, что наблюдается при длительной работе и является основной причиной развития утомления. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситизацией. Быстрая утомляемость нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон.
9. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью, основной причиной которой является синаптическая задержка. Суммарная синаптическая задержка, наблюдающаяся во всех нейро-нейрональных синапсах при проведении импульсации по ЦНС, или в нервном центре, называется центральной задержкой.
10. Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений они постоянно посылают импульсы к рабочим органам. Некоторые рефлекторные акты протекают в течение длительного времени без видимого утомления. Это, например, тонические рефлексы с длительным, многочасовым поддержанием мышечного тонуса. При осуществлении того или иного рефлекса даже в состоянии относительного покоя из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов.
При осуществлении рефлекторной реакции они более частые и идут по большему числу эфферентных волокон.
Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, тонус мышц кишечника, сосудистый тонус.
Такое постоянное возбуждение нервных центров и называется тонусом нервных центров. Тонические рефлексы – обязательные спутники всякого двигательного акта. Особенно велико их значение в передвижении тела в пространстве, т.е. локомоции.
11. Нервные центры обладают пластичностью – способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. Также пластичность можно определить как способность одних нейронов брать на себя функцию пораженных нейронов того же центра. Именно с явлением пластичности связана способность восстанавливать двигательную активность конечностей, например, ног, утраченную в результате травм спинного мозга. Однако это возможно только при поражении части нейронов данного центра или сохранении целостными части проводящих путей ЦНС. При полном разрыве спинного мозга восстановление двигательной активности оказывается невозможным. Кроме того, нейроны одного центра, например сгибателей, не могут брать на себя функцию нейронов другого центра – разгибателей, т.е. явление пластичности центров ЦНС ограничено.
Таким образом, посттравматическая пластичность нейронных бъединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением – приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т.е. его рабочим механизмом.
12. Окклюзия (запирание, закупорка) – (лат. осclusus – запертый) осуществляется (также как и пространственная суммация) в конвергирующей системе соединения нейронов. Одновременной активации нескольких (минимум двух) рецепторов сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону будут конвергировать несколько пороговых или сверхпороговых импульсов. На этом нейроне будет происходить окклюзия, т.е. эти два раздражителя ответят с той же максимальной силой, что и на каждый из них в отдельности. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов (реакций) при раздельном (изолированном) раздражении каждого афферентного входа в отдельности (рецептивных полей).
Причина феномена окклюзии – перекрытие путей на вставочных или эфферентных нейронах с помощью конвергенции.
Явление окклюзии приводит к снижению силы ответной реакции. Окклюзия имеет охранительное значение, предотвращая перенапряжение нейронов при действии сверхсильных раздражителей.
13. Индукция в нервных клетках заключается в наведении противоположного процесса (торможения) возбуждением, и наоборот. Индукция бывает одновременной и последовательной. Одновременная – наблюдается в нескольких центрах одновременно: в одном, например, возбуждение, а в соседних – торможение. Последовательная индукция наблюдается в одном и том же центре, где вслед за возбуждением наводится торможение.
Различают положительную и отрицательную индукции. Положительная – когда наводится возбуждение вслед за торможением или в соседних центрах, или в одном центре при одновременном торможении одних центров. А под отрицательной индукцией понимают такую, когда возбуждение наводится торможением или в соседних центрах, или в том же, вслед за возбуждением.
14. Облегчение проведения, или проторение пути. Установлено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название облегчения. Его можно объяснить тем, что при первых стимулах ритмического раздражителя происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к тому, что вследствие суммации ВПСП быстрее достигается критический уровень деполяризации и возникает распространяющийся потенциал действия.