Базальные ядра

Базальные ядра – скопление серого вещества в глубине полушарий большого мозга. К ним относятся три парных образования:

1. неостриатум, состоящий из хвостатого ядра и скорлупы. Сходство в клеточном строении, развитии и функциях хвостатого ядра и скорлупы позволило их объединить под общим названием «полосатое тело»;

2. паллидум – бледный шар. Макроскопически имеет очень бледный цвет из-за большого количества миелиновых волокон;

3. ограда и миндалиевидное тело.

Паллидум и стриатум вместе составляют стриопаллидарную систему. Она является главной частью экстрапирамидной системы, управляющей автоматическими движениями.

Ограда – тонкая прослойка серого вещества, находится между скорлупой и корой островка, отделяется от них прослойками белого вещества. Прослойки белого вещества между всеми этими ядрами называются капсулами. Наибольшее значение имеет внутренняя капсула, так как через нее проходят проводящие пути.

Эти структуры мозга играют главную роль в процессе перехода от замысла движения к выбранной программе действия и являются высшими центрами экстрапирамидной системы.

Афферентные волокна идут главным образом к полосатому телу и передают импульсы от трех источников. Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар наибольшее количество афферентных связей получают из коры, особенно из передних отделов, моторной и соматосенсорной зон коры мозга. Вторым важнейшим источником афферентации этих образований являются пути, идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутрипластинчатых и срединных ядер. Источником афферентных связей бледного шара является средний мозг, прежде всего черное вещество. Афферентные импульсы обрабатываются в полосатом теле, далее импульсы идут к бледному шару и черной субстанции. Между ней и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны базальных ганглиев начинают генерировать разряды только после афферентной активации нейронов двигательной коры. Это означает, что базальные ганглии не отвечают за инициацию двигательного акта, запускаемого стимулами, поступающими от проприо- и экстерорецепторов, а участвуют в генерации центральных двигательных команд.

Афферентные связи базальных ганглиев осуществляются с миндалевидными телами, ретикулярной формацией, гиппокампом, мозжечком.

Эфферентные связи осуществляются через пути из бледного шара в таламус. Проекции хвостатого ядра и скорлупы на таламус в основном не прямые, а опосредованные через бледный шар. От полосатого тела пути направляются к бледному шару; от бледного шара начинается тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них – в двигательную кору.

Известны также восходящие проекции от паллидума к коре. При этом установлено перекрытие проекций волокон из хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара в ряде полей коры большого мозга.

Существуют и каудато-паллидарные связи, а также проекции стриатума и паллидума на черное вещество, ретикулярную формацию, красное ядро, в спинной мозг, а также через нижнюю оливу в мозжечок.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном, связывающим ассоциативную и сенсорную кору с двигательной корой.

В структуре базальных ганглиев выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору.

Скелетомоторная петля соединяет премоторную, первичную моторную и соматосенсорную области коры со скорлупой, импульсация из которой идет в бледный шар, черное вещество и далее через двигательные ядра таламуса и оттуда возвращается в эти же зоны коры – регулирует амплитуду, силу, направление движений, через черное вещество регулирует сокращение мышц лица.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Далее импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, проецируясь в релейное – вентральное переднее ядро таламуса, а затем возвращается снова в лобную кору. Глазодвигательная петля участвует в регуляции скачкообразных движений глаз.

Функции базальных ядер. Полосатое тело, с одной стороны, является местом афферентного входа, с другой – принимает участие в организации и регуляции движений и обеспечении перехода одного вида движения в другое. Хвостатое ядро и скорлупа связаны с черной субстанцией, красным ядром, мозжечком, мотонейронами спинного мозга. Черное вещество оказывает модулирующее влияние на активность хвостатого ядра с помощью медиатора дофамина, который продуцируется в черной субстанции и по аксону поступает к нейронам хвостатого ядра и там депонируется. Если выключить действие черной субстанции на полосатое тело, то количество дофамина в хвостатом ядре снижается в 3–16 раз. Было выдвинуто предположение, что дофамин активирует тормозные интеронейроны полосатого тела и тем самым подавляет деятельность его клеток.

Нейроны полосатого тела оказывают тормозное влияние (медиатор – ГАМК) на нейроны черного вещества.

При разрушении двусторонних связей между черным веществом и полосатым телом возникает болезнь Паркинсона (дрожательный паралич), когда нарушается плавность движений. Симптомами этого заболевания являются: маскообразное лицо, жестикуляция отсутствует, восковая ригидность, тремор покоя, резкое затруднение двигательных реакций, особенно трудно начать и закончить движения, больной идет мелкими шажками, согнувшись вперед, при пассивных движениях мышцы расслабляются постепенно, как бы «ступенчато» – симптом зубчатого колеса, свойственна монотонная, тихая речь.

Ригидность и тремор можно считать проявлением чрезмерной активности базальных ганглиев в результате их растормаживания.

Проявление паркинсонизма и акинезии (нарушение программирования движения) лечат введением предшественника L‑дофа, так как дофамин не проходит через гематоэнцефалический барьер. Разрушение полосатого тела приводит к гиперкинезу и гипотонусу.

Скорлупа выполняет специфическую функцию. Она отвечает за организацию пищевого поведения.

Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. Функции бледного шара заключаются в провоцировании ориентировочной реакции, координации движения конечностей, пищевого поведения (жевание, глотание). Одной из причин нарушения координации является развитие рефлекторного гипертонуса. Разрушение бледного шара приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии, приводит к гиперкинезу и гипертонусу. Животные, которые выживали после удаления бледного шара, оставались глубоко дефектными, адинамичными, эмоционально тупыми.

Ограда вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции (пищевые, ориентировочные, эмоциональные, сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения).

Миндалевидное тело принимает участие в корригирующем влиянии на деятельность стволовых образований, оно связано с широким диапазоном поведенческих, эмоциональных, половых, эндокринных, обменных реакций.

Таким образом, базальные ядра:

1. являются центром организации и контроля сложнейших видов двигательных реакций организма;

2. участвуют в создании программ целенаправленных двигательных актов на основе информации, поступающей практически из всех областей коры. Обработанная информация передается в ядра переднего таламуса, где она объединяется с информацией, поступающей из мозжечка. Совокупный комплекс возбуждения поступает в лобную кору, затем в двигательную кору, на нейронах которой конкретная программа реализуется, обеспечивая мозаичное возбуждение и торможение множества нейронов, имеющих эфферентный выход на стволовые и двигательные спинальные центры;

3. контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление;

4. включены в регуляции цикла сон-бодрствование;

5. являются связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры;

6. осуществляют ориентацию животных в пространстве;

7. играют роль в реализации условно-рефлекторной деятельности и возникновении сложных поведенческих реакций;

8. участвуют в образовании инстинктов.