Ретикулярная формация ствола мозга

Ретикулярная формация получила название в связи с тем, что в ней клетки располагаются на значительном расстоянии друг от друга и разделены большим количеством волокон, идущих во все направления. Нервные клетки неоднородны: их тела и отростки имеют разную длину и толщину. Дендриты нейронов ретикулярной формации тянутся на большом протяжении и дают сравнительно небольшое количество ветвей. Аксоны сильно ветвятся. Ретикулярная формация проходит через продолговатый мозг, мост, средний мозг и заканчивается в неспецифических ядрах таламуса.

Ретикулярная формация – это комплекс диффузно расположенных нейронов спинного мозга и ствола головного мозга, имеющих обширные связи между собой, с различными нервными центрами и корой головного мозга. Впервые было описана в 1880 г. О. Дейтерсом. Затем ее подробно описали Бехтеров и Рамон-и-Кахаль. Она напоминает сеть нервных образований, представлена рассеянными клетками в спинном мозге, продолговатом мозге, варолиевом мосту, среднем (покрышке), промежуточном мозге (субсталамическое ядро, гипоталамус). Ретикулярная формация имеет обширные двусторонние связи (сама получает и посылает импульсы). Получает она импульсы по коллатералям от восходящих путей. Эти импульсы поддерживают ретикулярную формацию в активном состоянии, ее тонус (это неспецифическая афферентная система, потому что получает импульсы от разных раздражителей).

Основную роль выполняет ретикулярная формация ствола мозга. Ретикулярная формация занимает центральную часть на уровне продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга.

Ретикулярная формация – это преимущественно неспецифическая часть ЦНС, т.е. основная масса ее нейронов и их проводников не являются центрами реализации определенных рефлексов. И тем не менее ретикулярная формация играет исключительно важную роль в осуществлении своих рефлекторных функций всеми ядрами ЦНС. Ее также называют «энергетической станцией ЦНС».

Ретикулярная формация мозга представлена сетью нейронов с многочисленными связями между собой и всеми структурами ЦНС. Она образует многочисленные афферентные пути: спиноретикулярный, церебеллоретикулярный, корково-подкорково-ретикулярный (от коры, базальных ганглиев, гипоталамуса), от структур каждого уровня ствола мозга (от среднего мозга, варолиева моста, продолговатого мозга), так и эфферентные нисходящие: ретикулоспинальные, ретикуло-корково-подкорковые, ретикуло-мозжечковые, к другим структурам ствола мозга. Таким образом, интенсивно обменивается чувствительной, так и двигательной импульсацией со всеми центрами ЦНС.

Ретикулярная формация оказывает генерализованное, тонизирующее, активирующее влияние на передние отделы головного мозга и кору больших полушарий (восходящая активирующая система ретикулярной формации), и нисходящее, контролирующее деятельность спинного мозга (нисходящая ретикуло-спинальная система).

Ретикулярная формация регулирует ряд вегетативных функций, в реализации которых принимают стартовые нейроны ретикулярной формации, запускающие процесс возбуждения внутри нейронов, отвечающих за дыхательные и сосудодвигательные функции. В ретикулярной формации продолговатого мозга расположены два ядра, одно из них отвечает за вдох, другое – за выдох – дыхательный центр. Их деятельность контролируется пневмотаксическим центром ретикулярной формации моста. Повреждение дыхательного центра (центральный механизм дыхания) приводит к остановке дыхания.

Ретикулярная формация участвует в регуляции вегетативных функций эмоциональных реакций через гипоталамус, вегетативные ядра черепных нервов и лимбическую систему.

Сосудодвигательный центр расположен в ромбовидной ямке IV желудочка, входящего в состав ретикулярной формации. Если же в эксперименте перерезать ствол мозга сразу же за продолговатым, то у животного резко падает артериальное давление, развивается коллапс. Было выявлено две группы нейронов. Нейроны одной группы усиливают свою активность при повышении артериального давления, а нейроны другой – при его снижении.

Ретикулярная формация оказывает влияние на сенсорные системы мозга: на остроту слуха, зрения, обонятельных ощущений. Ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью к таким веществам, как адреналин и углекислый газ.

В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, реагирующие на болевые раздражения от мышц и внутренних органов, при этом создается ощущение тупой боли.

Ретикулярная формация регулирует вегетативные и со­матические реакции, условно-рефлекторную и психическую деятельность.

Установлено, ретикулярная формации имеет большое значение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов ЦНС, т.е. оказывает восходящее и нисходящее возбуждающее и тормозящее влияние. Нисходящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг может быть как активирующее, так и тормозящее.

Активирующее влияние ретикулярной формации на спинной мозг поступает по ретикулоспинальным путям. Они подавляют активность клеток Реншоу. Устранение активирующего и тормозного действия ретикулярной формации при высокой перерезке спинного мозга является одной из главных причин спинального шока.

Ретикулярная формация продолговатого мозга изменяет тонус мотонейронов мышц-разгибателей. Частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный тракт идет от ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга в спинной мозг, волокна этого тракта оканчиваются на его вставочных нейронах. В результате возбуждаются α- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и реципрокно с помощью клеток Реншоу тормозят α- и γ-мотонейроны мышц-разгибателей. Волокна неперекрещенного медиального тракта идут от каудальных и оральных ретикулярных ядер моста и тоже оканчиваются на интеронейронах спинного мозга. Эти волокна возбуждают α- и γ-мотонейроны мышц-разгибателей, а через клетки Реншоу тормозят α- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей.

Ретикулярная формация изменяет активность γ-мото­ней­ро­нов спинного мозга, что является причиной тонуса мышц, перерезка задних корешков приводит к исчезновению тонуса. Осуществляется контроль за положением тела в пространстве. Поддержание тонуса мышц в покое является одной из важнейших функций ретикулярной формации. Ретикулярная формация является как бы «настройщиком», поддерживающим мышцы в постоянном тонусе.

Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг. Впервые тормозящее влияние раздражения ретикулярной формации открыто И.М. Сеченовым в опытах на лягушках (раздражение зрительных бугров кристалликами поваренной соли). Впоследствии во многих исследованиях было показано, что электрическое раздражение различных участков ретикулярной формации продолговатого мозга может тормозить и усиливать некоторые спинномозговые рефлексы. Большое значение имеет сила раздражения ретикулярной формации.

Восходящее влияние ретикулярной формации на кору боль­ших полушарий может быть как активирующим, так и тормозным.

Активирующее влияние ретикулярной формации среднего мозга оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий. Если перерезать ствол мозга между верхними и нижними холмиками четверохолмия, то нарушается поступление в кору больших полушарий возбуждения по сенсорным системам – зрительной и обонятельной. На ЭЭГ регистрируются медленноволновые регулярные ритмы, характерные для сна. У животного нарушен контакт с внешним миром, не реагирует на световые и обонятельные раздражители.

Г. Мэгун и Дж. Моруцци (1949) показали, что стимуляция некоторых участков ретикулярной формации вызывает на ЭЭГ потенциалы, характерные для бодрствования, т.е. медленные ритмы сменяются высокочастотными ритмами.

Тормозное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий. При раздражении верхних отделов ретикулярной формации мозгового ствола животное впадает в состояние глубокого слоя (центры сна – Бремера, Чанга, Гессе). При этом на ЭЭГ возникает реакция синхронизации ЭЭГ-рит­мов. Таким образом, ретикулярная формация участвует в формировании цикла «сна и бодрствования».

Ретикулярная формация ствола мозга, в отличие от неспецифических ядер таламуса, оказывает длительное и генерализованное активирующее влияние на кору больших полушарий. Она поддерживает кору в активном состоянии. Кора тоже влияет на ретикулярную формацию, но это уже волевое сознательное влияние.

Степень воздействия ретикулярной формации на кору больших полушарий головного мозга снижается под влиянием некоторых фармакологических веществ. Этим определяется снотворное и наркотическое действие барбитуратов. Во время сна ретикулярная формация осуществляет контроль за сознанием и эмоциями. Этим обусловлена, например, реакция спящей матери, которая из всех доносящихся до нее звуков чутко выделяет плач своего ребенка и мгновенно просыпается.

Ретикулярная формация стимулируется не только нервными влияниями с различных рецептивных полей, но и гуморально. Она чувствительна к гормонам, продуктам метаболизма и медикаментам. Введение гормона адреналина в кровь возбуждает ретикулярную формацию среднего мозга, а его восходящие стимулирующие влияния повышают функции коры больших полушарий. Увеличение парциального давления углекислого газа возбуждает ретикулярную формацию дыхательного центра и стимулирует дыхание.

Как показал П.К. Анохин, аминазин блокирует ретикулярную формацию. Снотворные вещества, например, производные барбитуратовой кислоты (барбамил, тиопентал натрия, гексенал и др.) угнетают через кровь ретикулярную формацию, снимая ее восходящее стимулирующее влияние на кору большого мозга, что способствует смене фаз бодрствования и сна.

Таким образом, ретикулярная формация участвует в регуляции деятельности вегетативной, соматической и психической деятельности организма.