Свойства в-хромосом:

1. По размерам меньше хромосом основного набора;

2. Более интенсивно окрашиваются, т.к. имеют больше хроматина;

3. Присутствие не обязательно; наличие (отсутствие) в кариотипе не сказывается на фенотипе (однако их накопление в количестве больше 10, может вызывать депрессию роста, снижение плодовитости, различные аномалии в свойствах и признаках);

4. Не гомологичны А-хромосомам, в анафазе мейоза часто не наблюдается их равномерного распределения, поэтому в дочерние клетки может попасть неравномерное их число, что вызывает изменчивость кариотипа по числу В-хромосом (у кукурузы Zea mays их количество в клетке может варьировать от 1 до 34.);

5. В-хромосомы не содержат никакого генетического материала, т.е. не имеют экспрессирующихся генов с существенными для жизни организма функциями;

6. Для некоторых видов растений характерно явление сома­тической элиминации, т.е. В-хромосомы, например у растений, могут неизменно обнаруживаться в микроспороцитах, но не в клетках корня;

7. Обладают способностью к увеличению своего количества в последующих поколениях при половом размножении;

8. Как правило, В-хромосомы встречаются у малохромосомных видов.

Другая разновидность хромосом обнаруживается в кариотипе самок высших животных, они получили название тельца Барра. Тельца Барра – это половой, или Х-хроматин (вторая, неактивная половая хромосома). Величина телец Барра около 1 мкм. Они прокрашиваются всеми основными ядерными красителями более интенсивно, чем остальные хроматиновые структуры ядра. Тельца Барра наблюдаются в интерфазных ядрах  соматических клеток самок плацентарных, включая человека.

Локализация Х-хроматина в ядре различна. В большинстве тканей он находится на внутренней поверхности ядерной оболочки и может иметь треугольную, плоско-выпуклую, трапециевидную, U-образную или гантелевидную форму. В веретеновидных и палочковидных ядрах Х-хроматин располагается на одном из полюсов ядра. Реже Х-хроматин располагается на ядрышке или в нуклеоплазме, при этой локализации он обладает сферической формой и трудно отличим от других хромоцентров, имеющих такой же размер, но неспецифических для пола.

Типы мутации кариотипа эукариот

Хотя мы и говорим о законе постоянства числа и формы хромосом в наборе клетки для каждого вида организмов, од­нако следует отметить, что это постоянство относительно. Клетки разных тканей даже одного организма в зависимо­сти от выполняемой функции могут содержать разное число хромосом. Так, например, в клетках печени животных бывает большее, чем два, число наборов хромосом (т. е. 4n, 8n).

Некоторые виды растений могут быть представлены фор­мами, отличающимися числом хромосом, кратным гаплоидному. Так, рожь (Secale cereale) может иметь 2n (14 хромосом) или 4n (28 хромосом). При этом все видовые признаки у обеих форм ржи сохраняются. Такое явление - увеличение числа хромосом в организмах одного биологического вида сверх диплоидного числа (2n), кратно гаплоидному числу хромосом: 3n, 4n и т. д. называется полиплоидией. Полиплоидия была открыта Э. Страстбургером (Германия) в 1910 году. Полиплоидия регулярно встречается у растений и редко у животных (только у холоднокровных).

Различают автополиплоидию (удвоение собственного набора хромосом) и аллополиплоидию — соединение в одном биологическом виде диплоидных хромосомных наборов двух видов-предшественников. Существует также анеуплоидия — некратное изменение числа хромосом: потеря или добавление в хромосомном наборе отдельных хромосом. Все типы изменения числа хромосом объединяются понятием геномные перестройки.

Помимо них существуют и играют важную роль в наследственности хромосомные перестройки. Различают следующие типы структурных изменений хромосом: транслокация - обмен участками в пределах одной хромосомы или между разными хромосомами; инверсия - перевертывание участков хромосом на 180°; дупликация - удвоение участков хромосом, инсерция - вставка в каком-либо участке нуклеотидной последовательности, делеция - потеря отдельных участков и дефишенси – выпадение концевого участка хромосом. В некоторых случаях хромосомные перестройки могут приводить к изменению числа хромосом или хромосомных плеч. Такие типы перестроек хромосом, центрические слияния и разделения, названы по имени цитогенетика К. Робертсона (Великобритания), который в 1916 году впервые их описал. Их называют робертсоновскими транслокациями.

Хромосомные аберрации обозначаются дополнительными символами: делеция обозначается del, инверсия -inv, дупликация - dup, транслокация - t, инсерция – ins, r – кольцевая хромосома.

У многих животных хромосомный аппарат изучен детально, однако, у рыб изучение цитологического строения хромосом отстаёт от других видов животных. Основная причина отставания в изучении кариотипов рыб заключается в том, что исследователи ещё не освоили многообразия форм этого класса и до настоящего времени ещё описываются десятки новых видов рыб ежегодно. По данным разных авторов, описано свыше 20 000 видов рыб, что превышает общее количество видов пресмыкающихся, земноводных, птиц и млекопитающих, вместе взятых. При этом, каждый вид несёт свой генетический материал, то есть характерный только ему набор генов и, следовательно, обладают своим уникальным кариотипом.

Невысокая степень изученности кариотипов рыб связана также с особенностями их среды обитания, недоступностью глубоководной ихтиофауны для экспериментальных исследований в широком смысле слова.

Многочисленность рыб с одной стороны усложняет изучение генетической структуры этого класса, а с другой - обеспечивает эволюционную лабильность этой группы. В настоящее время считается, что рыбы являются бурно развивающейся группой и отдельные этапы генетических изменений, например, у лососевых, прослеживаются в течение нескольких десятилетий.

В целом, рыбы отличаются большим разнообразием кариотипов. Диплоидное число хромосом варьирует у разных видов от 12 до 250.

Хромосомы удобнее всего звучать на стадиях метафазы и анафазы митоза. Для этой цели у рыб берутся кусочки половых желез, мазки крови, в которых необходимо найти делящиеся лимфоциты. Наиболее полные исследования хромосом проведены на семействах карповых и лососевых рыб, а также на американских семействах ушастых окуней и зубастых карпов.

Кариотип белуги, где встречаются все типы хромосом, представлен на (Рис. 12).

2n = 116±3 NF = (180 ±4) ±3

Рисунок 12. Хромосомный комплекс белуги, 1-30 пары хромосом.

Кариотип радужной форели представлен на рис. 13. Плечи хромосом соединены центромерой, участком, к которому прикрепляются нити веретена. В метафазе хромосома состоит из двух внешне одинаковых частей хроматид, а каждая хроматида состоит из 2-х тонких -нитей хромонем, которая деспирализуются после деления.

Рисунок 13. Метафазная пластинка (а) и кариотип (б) радужной форели (2n=60) (Уено, Миллер, 1971)