178. Роль гаструляции в эмбриогенезе. Перечислите способы гаструляции.

Гаструляция – следующая за дробением стадия эмбриогенеза, характеризующаяся появлением у клеток способности к росту и перемещению. За счет активной пролиферации, роста, направленной миграции и дифференцировки клеток бластодермы из бластулы образуются трехслойный зародыш (гаструла) с первичными зародышевыми листками: эктодермой, мезодермой и энтодермой. В зависимости от типа бластулы гатсруляция происходит различными способами или может быть результатом коминации двух и более разных способов. Обычно сначала образуется двухслойная гаструла, стенка которой представлена наружным слоем клеток – эктодермой и внутренним слоем клеток – энтодермой. Новая формирующаяся полость (гастроцель) сообщается с внешней средой через отверстие – бластопор (первичный рот). Несколько позже образуется третий зародышевый листок - мезодерма.

Способы гаструляции:

• Инвагинация – происходит путем впячивания вегетативного полюса (будущая энтодерма) бластулы в бластоцель под ее анимальный полюс (будущая эктодерма)

• Эпиболия – происходит путем обрастания вегетативного полюса бластулы быстро делящимися клетками анимального полюса. В результате клетки анимального полюса формируют наружный листок – эктодерму, а клетки вегетативного полюса – энтодерму

• Иммиграция – выселение клеток бластодермы в бластоцель с образованием внутреннего слоя клеток (энтодерма). Клетки, оставшиеся на месте, формируют эктодерму. При униполярной (однополюсной) иммиграции выселение клеток происходит на вегетативном полюсе, при мультиполярной (многополюсной) – в нескольких местах бластулы.

• Деламинация – характеризуется расслоением бластодермы на два слоя клетки; наружный слой преобразуются в эктодерму, а внутренний слой формирует энтодерму.

179. Образование зиготы. Дробление. Типы дробления.

Зигота. При оплодотворении сливаются гаплоидные женская и мужская гаметы, объединяются хромосомы и возникает диплоидная клетка – зигота (стадия одноклеточного организма), сразу вступающая в следующую стадию эмбриогенеза – дробление.

Дробление – непрерывные митотические деления диплоидных клеток (зиготы и ластомеров) без последующего роста дочерних клеток, отчего объем зародыша не меняется. Дробление отличается от обычного клеточного цикла отсутствием фаз G1 и G2 и очень короткой S-фазой. Интервал между делениями дробления составляет примерно 12-24 часа. Характер дробления и образующейся в итоге тип бластулы определяется количеством и распределением в цитоплазме яйцеклетки желточных включений.

• Голобластический тип дробления (полное равномерное дробление) характерен для изолецитальной яйцеклетки. Зигота и бластомеры делятся полностью на равные по размерам дочерние клетки. При синхронном типе дробления соблюдается геометрическая прогрессия, последовательно образуется 2, 4,8, 16, 32, 64, 128 бластомеров. При асинхронном типе дробления встречается 3-клеточная стадия (например, у человека);

• Полное неравномерное дробление встречается у оплодотворенной телолецитальной яйцеклетки, яйцеклетка таке делится целиком, однако на анимальном полюсе, где клетка содержит мало желтка, дробление происходит быстрее и образуется многочисленные мелкие клетки. Напротив, на вегетативном полюсе локализуются крупные нагруженные желтком клетки. Здесь дробление происходит медленнее, поэтому образуется меньшее количество более крупных клеток.

• Меробластический тип дробления происходит у оплодотворенных резко телолецитальных и центролецитальных яйцеклетках, дробится свободная от желтка цитоплазма (неполное, частичное дробление);

• Дискоидальное неполное дробление характеризуется дроблением цитоплазмы, содержащей ядро, в области анимального полюса. При поверхностном неполном дроблении дробится слой цитоплазмы, окружающий снаружи центральное скопление желточных гранул.

По типу симметрии дробления оплодотворенной яйцеклетки различают:

• Радиальное (ось яйцеклетки является осью радиальной симметрии делящихся бластомеров);

• Спиральное (бластомеры, возникающие в результате последующих делений, располагаются друг относительно друга по спирали)

• Билатеральное (бластомеры располагаются таким образом, что у зародыша имеется только одна плоскость симметрии);

• Анархичное (у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров, бластомеры образуют цепочки или бесформенную клеточную массу).

180. Цитоплазматическая сегрегация яйцеклетки как биологическая основа для клонирования организмов. (?)

181. Значение мобильных генетических элементов для эволюции.

На сегодняшний день хорошо известно, что геном человека почти наполовину состоит из всевозможных повторяющихся последовательностей и МГЭ (ретротранспозонов и транспозонов). В последнее время все яснее становится огромная эволюционная роль этих элементов. Они придают геному свойство, которое, в зависимости от субъективного восприятия, называют либо «нестабильностью», либо «пластичностью». МГЭ способны активно размножаться и прыгать с места на место в пределах хозяйского генома, некоторые из них могут передаваться не только от родителей к потомкам, но и горизонтально. Кроме того, наличие в геноме множественных копий тех или иных фрагментов ДНК резко повышает вероятность ошибок в ходе копирования ДНК (репликации) и рекомбинации.

Геномные перестройки , индуцируемые МГЭ, не являются хаотичными. Например, многие транспозоны способны встраиваться не в любое место генома, а только туда, где есть определенная последовательность нуклеотидов; распределение повторов по геному повышает вероятность не любых, а строго определенных перестроек и т.д. Кроме того, активность МГЭ может зависеть от различных факторов. Все это придает эволюционным изменениям не совсем случайный характер. Пример: отсутствие или наличие у дрозофил рисунка на крыльях при стрессе, изменение рисунка.