- •Введение
- •1.2. Современное состояние и перспективы развития теории питания жвачных животных
- •1.3. Развитие теории питания жвачных животных на принципах субстратной обеспеченности метаболизма
- •Литература к главе 1
- •2. Расчет потребности использования субстратов на метаболические нужды организма
- •2.1. Эффективность использования обменной энергии в зависимости от ее состава
- •Использование обменной энергии при разной структуре рациона
- •Состав молока у коров при разном составе переваримой энергии (пэ
- •2.1.1. Определяющее влияние интенсивности липидного обмена в организме коров на эффективность использования обменной энергии
- •2.2. Основные метаболические параметры для расчета потребности молочных коров в субстратах.
- •2.2.2. Метаболизм субстратов в стенке пищеварительного тракта
- •2.2.3. Метаболизм субстратов в печени
- •Энергетическая затратность атф-синтеза из различных субстратов (Holmes,1987)
- •Образование тепла, атф и потребность в энергии для их формирования (Blaxter, 1989).
- •2.2.4. Синтез компонентов молока в молочной железе
- •2.2.5. Нормы потребности коров в энергетических субстратах
- •Анализ теплопродукции тканевого метаболизма
- •Нормы потребности в энергетических субстратах
- •2.2.6. Потребности молочных коров в субстратах и энергетических эквивалентах
- •2.2.7. Экспериментальное физиологическое подтверждение оптимальных потребностей молочных коров в энергетических и пластических субстратах
- •Литература к главе 2
- •3. Нормирование аминокислотного питания молочного скота
- •3.1. Потребности коров в незаменимых аминокислотах
- •Аминокислотный состав белков тела и молока у коров, г/1000г
- •Отложение аминокислот в плоде, г/1000г
- •3.2. Расчет обеспеченности метаболизма животного доступными аминокислотами
- •3.3. Научно-хозяйственная проверка норм аминокислотного питания молочных коров
- •Литература к главе 3
- •4. Физиологическое обоснование нормирования питания с учетом обеспеченности метаболизма субстратами
- •4.1. Разработка научных подходов для расчета обеспеченности организма коров в субстратах
- •4.2. Образование лжк при ферментации углеводов в рубце и толстом кишечнике
- •% Липидов в св рационов
- •4.3. Физиологическое обоснование расчета обеспеченности обменным белком и аминокислотами
- •4.4 Переваривание крахмала и всасывание глюкозы
- •Распадаемость крахмала в рубце,%
- •4.5. Образование высших жирных кислот при переваривании липидов
- •4.6. Экспериментальная проверка способа расчета образования субстратов при переваривании кормов рациона
- •Образование субстратов и метаболитов в пищеварительном тракте коров при нормированном кормлении (Калашников а.П. И др., 1994) в зависимости от структуры рациона (г/сут на голову)
- •Литература к главе 4
- •5. Экспериментальная проверка эффективности нормирования питания коров с учетом субстратного обеспечения метаболизма
- •5.1. Экспериментальная проверка эффективности применения новых норм в доступных питательных веществах в условиях вивария
- •Рационы кормления коров опытной группы
- •Рационы кормления коров контрольной группы
- •Структура рационов (% от св)
- •5.2. Практическое применение подходов к определению поступления конечных продуктов переваривания при всасывании для оптимизации питания молочного скота в научно-хозяйственных опытах
- •Литература к главе 5
- •6. Заключение
- •Нормы кормления лактирующих коров, г
- •Характеристика кормов по их доступности к перевариванию (г/кгСв корма)
- •Нормы потребности коров в энергетических субстратах (живая масса коров 500-550 кг; суточный удой до 25 кг; жир – 3.8 %).
- •Нормы потребности коров в энергетических субстратах (живая масса коров 600-650 кг; суточный удой до 35 кг; жир – 3.8 %).
2.2. Основные метаболические параметры для расчета потребности молочных коров в субстратах.
Состав конечных продуктов переваривания, всасывающихся из пищеварительного тракта у жвачных животных, существенно отличается от моногастричных. Главное отличие - это низкие значения в составе обменной энергии глюкозы (не выше 10%) и жирных кислот (5-10%). Аминокислоты обычно составляют от 15 до 25%, остальная энергия представлена ЛЖК (ацетат 25-35%, пропионат 15-30%, бутират 8-15%).
Баланс этих главных метаболитов оказывает значительное влияние на их распределение между молочной железой и тканями (Coppock et. al., 1964; Ørskov et al., 1969; 1977; MacRae et al., 1988) и определяет содержание жира, белка и лактозы в молоке (Tyrrell, 1980; Thomas and Chamberlain, 1984). Относительная пропорция ацетата, пропионата и бутирата, по-видимому, самый важный аспект в распределении субстратов (Sutton, 1986). В системе факториального расчета потребности организма в энергии и протеина лежит учет затрат на основные функции организма (основной обмен и поддержание, переработка субстратов в стенке пищеварительного тракта и печени (глюконеогенез, мочивинообразование, ресинтез белков), молокообразование).
2.2.1. Затраты энергетических субстратов в процессах основного обмена и поддержания.
Непродуктивные потребности организма складываются из энергетического обеспечения терморегуляторных процессов, поддержания мышечного тонуса (включая функцию сердца) и могут быть определены через продукцию АТФ из окисления основных неспецифических нутриентов. Основной обмен вообще определяется как выделение тепла полностью бессимптомного животного в пост-прандиальном состоянии, внутри термонейтральной зоны. Однако, хотя это состояние может быть достигнуто у людей, чрезвычайно трудно достичь этого с животными. Следовательно, термин «основной обмен» специально был принят для людей. Чтобы измерить основной обмен, животные обычно помещается в респирационную камеру, где их активность минимальна. Однако проблема применительно к жвачным животным состоит в том, что требуется длительное время, чтобы достичь состояния голодания или пост-абсорбционного состояния. Обычно в течение 5 дней животных выдерживают без корма, прежде чем делают измерения, но даже в конце такого периода, ферментация в рубце или толстом кишечнике может все еще продолжаться.
Во многих системах оценки кормов величина основного обмена служит начальной, против которой определяется использование различных кормов, особенно использование энергии для поддержания. Однако, в свое время эта практика была оспорена (Webster и др., 1974), главным образом на том основании, что полученные значения во время голодания во многом зависят от пищевого состояния до голодания. Это связано с тем, что размеры метаболически активных органов (печени, почек и т.д.) значительно зависят от уровня питания (Koong и др., 1985). Поскольку 5 дней голодания могут лишь незначительно изменить размеры органов, то основной обмен, измеренный у хорошо питающихся животных будет больше, чем измеренный у животных, которые были до этого на уровне поддержания или недокармливались. Доля органов в основном обмене составляет: печень-20-30%, нервная система 12, сердце -10, мышцы-23, пищеварительный тракт -10-12% (Ørskov, E.R. 1992).
Другой аргумент против использования показателя основного обмена определяемого данной методикой, является окисление жира, которое происходит у голодающих животных и связано со значительно увеличенными уровнями -гидроксибутирата в крови. Кроме того, некоторые из аминокислот крови, возможно образующиеся во время оборота белка, окисляются, чтобы обеспечить источники предшественников глюкозы, в то время как связанный азот выделяется.
Потребности в глюкозе для обеспечения основного обмена оценены в 2г на кг обменной массы тела (ОМТ) и они связаны в основном с обеспечением функции нервной системы. Эндогенные потери также определяют специфическую потребность организма в отдельных субстратах, в частности в аминокислотах.
Показатель оценки потребности в энергии для поддержания обозначает уровень обменной энергии (ОЭ), потребляемой за сутки, при котором животное находится в нулевом энергетическом балансе и выражает уровень экзогенного снабжения питательными веществами. Из обобщенных данных литературы ARC (1980), приводит среднее значение между 420 и 460 кДж/кгЖМ0,75 для овец и рогатого скота. Ørskov и McDonald (1970), используя сравнительные данные убойных опытов, получили величину 420 кДж/кгЖМ0,75 для ягнят.
Энергия, затрачиваемая на поддержания в виде АТФ необходима для таких процессов как циркуляция крови, поддержание мышечного тонуса и концентрации ионов, оборот протеина, синтез ферментов, физическая активность. Согласно нашим знаниям о биохимических процессах в организме на образование одного моля АТФ из АДФ требуется 96, 94, 89, 85, 100 и 81 кДж (включая 10% на теплоту ферментации) соответсвенно из ацетата, пропионата, бутирата, жира, протеина и глюкозы, т.е. в среднем 95 кДж. Лучшими субстратами для синтеза АТФ являются глюкоза и жир но глюкоза обычно составляет малую часть от ОЭ.
Балансовые эксперименты по определению потребности на поддержание показывают довольно значительный разброс получаемых значений, что в основном зависит от уровня белка и жира в рационе, т.к. именно эти два компонента могут вносить значительный вклад в обеспечение потребности организма в необходимом количестве АТФ. 189 опытов с коровами (Van Es, A.J.H. 1994) показали негативное влияние увеличения уровня протеина в рационе на эффективность использования энергии на поддержание. Эффективность может снижаться при преобладании в рационах грубых кормов, когда для обеспечения достаточного уровня энергии требуется потребление большего количества СВ. В этом случае возрастают энергетические затраты на его потребление и передвижение химуса по пищеварительному тракту.
На большинстве рационов потребности на поддержание взрослых нелактирующих коров, установленные в респирационных камерах, варьируют от 420-460кДж/кг ОМТ с коэффициентами вариации между животными от 5 до 10% (Van Es, 1978). Значения энергии поддержания вообще выражаются относительно живого веса, и имеет значение только влияние предыдущего кормления на вес органов, а размеры жира и белка в теле ни, в частности, вес содержимого пищеварительного тракта не является важными. Имеется относительно немного доказательств, указывающих, что запасы жира и белка влияют на потребность в питательных веществах для поддержания жизни, или полного +или метаболического веса тела. Blaxter (1962), на основе результатов Schiemann (1958), заключил, что нет вероятно никаких различий между упитанными и тощими животными в их потребности в питательных веществах для поддержания жизни на единицу веса тела.
Относительно объема и веса пищеварительного тракта, маловероятно, что энергия на килограмм ткани, требуемая для поддержания пищеварительного тракта и для работы, связанной с содержимым тракта, равняется таковой, требующейся для поддержания тканей тела. Mould и др. (1982) показали, что вес пищеварительного тракта с содержимым некоторых особей банглодешского скота составлял 33% живого веса, принимая во внимание, что у Европейского рогатого скота это только 20%. По-видимому, потребность в питательных веществах для поддержания тканей пищеварительного тракта, относительно веса тела, разная для обоих видов скота.
Таким, образом, для правильной оценки потребности молочного скота в энергии на поддержание требуется знание веса пищеварительного тракта, характерного для данной группы или породы животных. Это различие в первую очередь касается расчета потребности на поддержание для высокопродуктивных молочных коров, отселектированных на повышенную способность к потреблению кормов за счет большего относительного веса тканей пищеварительного тракта от обменной массы тела.
