- •Введение
- •Морфо-физиологический обзор
- •Основные вопросы биологии годовой цикл жизни
- •Суточные циклы
- •Сезонные циклы
- •Подготовка к размножению и спаривание
- •Деторождение и воспитание молодняка
- •Подготовка к зиме
- •Зимовка
- •Питание
- •Группы животных по поедаемым кормам
- •Способы питания
- •Специализация питания
- •Взаимозамещающие корма
- •Изменчивость питания в онтогенезе
- •Минеральное питание и потребление воды
- •Убежища и их использование
- •Характер и постоянство связи животных с убежищами
- •Типы убежищ
- •Убежища по ландшафтным зонам
- •Конкуренция за убежища
- •Территориальная и популяционная организация
- •Одиночный и семейный образ жизни
- •Групповой образ жизни
- •Поведение
- •Внутривидовые отношения
- •Межвидовые взаимоотношения животных
- •Ориентация и сигнализация млекопитающих
- •Динамика численности животных
- •Плодовитость
- •Сезонность размножения
- •Емкость среды
- •Смертность и основные лимитирующие факторы
- •Перемещения
- •Расселение
- •«Оптимальная» численность
- •Циклы динамики населения
- •Значение млекопитающих для человека
- •Подкласс яйцекладущие prototheria
- •Инфракласс плацентарные eutheria
- •Отряд насекомоядные insectyvora
- •Семейство ежиные erinaceidae
- •Род Ежи обыкновенные - Erinaceus Linnaeus, 1758
- •Род Ежи ушастые - Hemiechinus Fitzinger, 1866
- •Семейство кротовые talpidae
- •Род Выхухоли русские - Desmana Guldenstaedt, 1777
- •Род Кроты обыкновенные - Talpa Linnaeus, 1758
- •Семейство землеройковые soricidae
- •Отряд хищные carnivora
- •Семейство псовые caNlDae
- •Род Собаки енотовидные - Nyctereutes Temminck, 1839
- •Род Волки - Canis Linnaeus, 1758
- •Род Песцы - Alopex Kaur, 1829
- •Род Лисицы - Vulpes Frisch, 1775
- •Род Волки красные - Cuon Hodgson, 1838
- •Семейство медвежьи ursidae
- •Род Медведи - Ursus Linnaeus, 1758
- •Семейство енотовые procyonidae
- •Семейство куньи mustelidae
- •Род Куницы - Martes Pinel, 1792
- •Р од Росомахи - Gulo Storr, 1780
- •Род Ласки и хорьки - Mustela l., 1758
- •Род Пеперевязки - Vоrmela Blasius, 1884
- •Род Барсуки - Meles Brisson, 1762
- •Род Выдры - Lutra Brisson, 1762
- •Род Каланы - Enhydra Fleming, 1822
- •Семейство кошачьи felidae
- •Род Пантеры - Panthera Oken, 1816
- •Род Ирбисы - Uncia Gray, 1854
- •Род Кошки восточные - Prionailurus Severtzov, 1858
- •Род Кошки - Felis Linnaeus, 1758
- •Род Рыси – Lynx Kerr, 1776
- •Подотряд ластоногие pinnipediа
- •Семейство ушастые тюлени otariidae
- •Род Сивучи - Eumetopias Gill, 1866
- •Р од Морские котики северные - Callorhinus Gray, 1859
- •Семейство моржиные odobenidae . Род Моржи - Odobenus Brisson, 1762
- •Семейство настоящие тюлени phocidae
- •Род Обыкновенные тюлени - Phoca Linnaeus, 1758
- •Род Нерпы - Pusa Scopoli, 1777
- •Род Полосатые тюлени - Histriophoca Gill, 1873
- •Род Длинномордые, или серые, тюлени - Halichoerus Nilsson, 1820
- •Род Морские зайцы - Erignathus Gill, 1866
- •Род тюлени-монахи - Monachus Fleming, 1822
- •Род Тюлени-хохлачи - Cystophora Nilsson, 1820
- •Отряд парнокопытные artiodactyla
- •Подотряд нежвачные suiformes семейство свиные suidae
- •Род Собственно свиньи, или кабаны - Sus Linnaeus, 1758
- •Подотряд жвачные ruminantia
- •Семейство оленевые cervidae
- •Род Кабарги - Moschus Linnaeus, 1758
- •Род Косули - Capreolus Gray, 1821
- •Род Лоси - Alces Gray, 1821
- •Род Олени северные - Rangifer н. Smith, 1827
- •Род Олени - Cervus Linnaeus, 1758
- •Семейство полорогие bovidae
- •Род Газели - Procapra Hodgson, 1846
- •Род Сайгаки - Saiga Gray, 1843
- •Род Горалы - Nemorhaedus н. Smith, 1827
- •Род Серны - Rupicapra De Blainville, 1816
- •Род Козлы - Сарrа l., 1758
- •Род Бараны - Ovis Linnaeus, 1758
- •Род Бизоны - Bison н. Smith, 1827
- •Род Овцебыки - Ovibos De Blainville, 1826
- •Отряд зайцеобразные lagomorpha
- •Семейство пищуховые ochotonidae
- •Род Пищухи - Ochotona Link, 1795:
- •Семейство зайцевые leporidae
- •Род Зайцы - Lepus Linnaeus, 1758
- •Род Кролики - Oryctolagus Lilljeborg, 1874
- •Отряд грызуны rodentia
- •Семейство беличьи sciuridae
- •Род Белки - Sciurus Linnaeus. 1758
- •Род Бурундуки - Tamias Illiger, 1811
- •Род Сурки - Marmota Frisch, 1775
- •Семейство летяговые pteromyidae
- •Семейство бобровые castoridae
- •Род Бобры - Castor l.
- •Семейство хомяковые cricetidae
- •Подсемейство цокориные myospalacinae
- •Род Цокоры - Myospalax Laxmann, 1769
- •Подсемейство полевчьи microtinae Род Водяные полевки - Arvicola Lacepede, 1799
- •Род Ондатры - Ondatra Link, 1795
- •Семейство песчанок gerbillidnae Род Большие песчанки - Rhombomys Wagner
- •Семейство слепышовые spalacidae
- •Род Слепыши - Spalax Güldenstaedt
- •Семейство мышиные muridae
- •Род Крысы обыкновенные - Rattus Fischer, 1803
- •Семейство соневые myoxidae
- •Род Сони-полчки - Glis Brisson, 1762
- •Семейство пятипалые тушканчики allactagidae
- •Род Земляные зайцы - Allactaga f.Cuvier
- •Семейство шиншилловые chinchillidae
- •Семейство хутиевые capromyidae
- •Род нутрий - Myocastor Kerr
- •Рекомендуемая литература
Род Олени - Cervus Linnaeus, 1758
Размеры от мелких до крупных. Длина тела 105-265 см, длина хвоста 10-51 см. Телосложение стройное, пропорциональное. Конечности четырехпалые, тонкие, задние лишь немного длиннее передних. Боковые пальцы развиты слабее средних, однако сохраняют скелет фаланг. Хвост средней длины или короткий. На конце морды имеется обширный безволосый участок. На шее небольшая грива. Уши длинные.
У самцов есть рога - от средних до очень больших, обычно разветвленные, всегда с надглазничным отростком. Отростки направлены вперед (кроме лани). Рог в сечении округлый и овальный (у лани на конце уплощенный).
Зимой в волосах сильно развит сердцевинный слой. Окраска молодых пятнистая, взрослых животных круглый год одноцветная или пятнистая (только в летнее время). Хвостовое зеркало разной величины и окраски или отсутствует.
В году 2 линьки. Молодые в первые месяцы жизни имеют пятнистую окраску. Из кожных специфических желез имеются предглазничная, плюсневая, тарзальная, метатарзальная, подхвостовая и на задних конечностях межпальцевая. Желчного пузыря нет.
В фауне России 3 вида.
Зубная формула: i -0/3 с -0-1/1 р -3/3 m - 3/3 = 32-34.
Верхний клык у самцов обычно имеется, но развит слабо, у некоторых видов его нет совсем, у самок бывает редко.
Диплоидный набор хромосом у пятнистого оленя 64-68, лани - 68, благородного оленя - 68.
Е
вропейская
лань - Cervus
dama L. Очень
похожа на небольшого пятнистого оленя
(рис. 95). Размеры средние, длина тела
около 140 см, высота в холке 90 см, масса
до 100 кг. Рога длинные и заканчиваются
широкой треугольной лопатой с отростками.
У самок рогов нет.
Рис. 95. Лань
Окраска верха туловища, шеи и головы темно-бурая с рыжеватым оттенком. По бокам книзу окраска светлеет. На спине, боках, крупе и бедрах разбросаны слабо заметные, зимой круглые (овальные) белые пятна, летом они выражены ярче; на боках они сливаются, образуя продольные полосы. Иногда появляются меланисты и альбиносы.
Копыта боковых пальцев маленькие и даже на рыхлой и мягкой почве не касаются земли. Лань в Европе уже давно в сущности полудомашнее, парковое животное. Имеются предглазничные, межпальцевые, потовые, сальные и пяточные железы. Единственный представитель рода, у которого рога образуют лопату.
Естественный ареал охватывает европейские страны, прилегающие к Средиземному морю, Северо-Западную часть Африки; Малую Азию.
В пределах естественного ареала этот олень, был почти истреблен, а местами ареал был восстановлен путем реакклиматизации. Лань широко акклиматизирована в странах Европы, в том числе была завезена и в СССР в номенклатурные санатории и ряд охотничьих хозяйств Московской и Калининградской областей и Краснодарского края (карта 72).
Биотопы. Для обитания лани наиболее пригодна ровная или слегка холмистая местность, где небольшие участки лиственного или смешанного леса чередуются с зарослями кустарников и полянами. Она живет в сухих елово-сосновых насаждениях с подростом и хорошим травянистым покровом. Особенно любит молодняки и кустарниковые заросли, поблизости от которых есть река или ручей. В России может жить только при постоянной подкормке и защите от хищников.
Активность и питание. Держатся группами по несколько самок с молодняком. Самцы большую часть года живут отдельно.
Летом лани обычно пасутся на лесных полянах и вырубках, поедая травянистые растения, листья и самые тонкие побеги лиственных пород. Зимой жируют в лесу с богатым подлеском и подростом; в это время года кормом служат кора и ветки осины, граба, ясеня, рябины, кленов и других пород, а также древесные лишайники, опавшие листья, засохшая трава. У сосны зимой и ранней весной скусывает побеги и верхушки подроста. Лани поедают желуди и каштаны, охотно посещают солонцы.
Размножение. Половой зрелости достигает на втором году жизни. Гон у ланей в зависимости от географического положения местности протекает с конца сентября по ноябрь. Во время гона самец издает отрывистый гортанный хрип. В это время взрослый самец держится со стадом самок. Активное участие в гоне проявляют самцы в возрасте 4-5 лет; часть самок покрывается на втором, часть на 3-м году жизни.
Беременность около 225 дней. Обычное число телят - 1, особенно у молодых. Лактация продолжается до 6 месяцев. Теленок держится с матерью до ее следующего отела. Живет 20-24, до 33 лет.
Враги, болезни, конкуренты. Наиболее серьезными пищевыми конкурентами являются благородный олень, косуля и лось.
Из хищников на лань могут напасть волки, реже рыси, а на новорожденных телят - лисицы и дикие кошки. Известны случаи заболевания ланей сибирской язвой, бешенством, лептоспирозом и дистоматозом. В зоопарках нередки заражения ланей зудневой чесоткой.
Лань плохо переносит снежные зимы; имея относительно короткие ноги, она мало приспособлена к движению по глубокому снегу, крайне неблагоприятно уплотнение снега и образование наста. При этих условиях отход зверей значительно увеличивается.
Лань - привлекательный объект охоты. Это послужило основанием для широкого ее расселения. Возможный успех акклиматизации лани подкрепляется тем, чтоона легко свыкается с культурным ландшафтом и непосредственной близостью человека. Опыт акклиматизации лани в нашей стране показал, что она может благополучно существовать во многих районах страны при постоянной заботе человека. Она является ценным и перспективным объектом разведения в спортивных охотничьих хозяйствах, а также декоративным животным, украшающим пригородные парки, лесопарки и зеленые зоны вокруг крупных населенных пунктов.
Полевые признаки. Следы по размерам как у 5-месячного оленя, но более продолговатые и сильнее заострены спереди. Имеют также сходство со следами домашней овцы, но у овцы передние концы копыт более тупые и шире расставлены. Рога большие с лопатообразным расширением на конце. По размерам заметно крупнее европейской косули, но мельче пятнистого оленя.
П
ятнистый
олень - Cervus
nippon Temm. На
территории России обитает самая крупная
форма вида (рис. 96). Размеры средние;
длина самок в среднем 174 см, самцов - 190
см, высота в холке самок в среднем около
100 см, самцов - около 120 см, масса самок
около 86, до 108 кг, самцов в среднем около
120, до 176 кг. Длина хвоста почти равна
длине уха и варьирует от 15 до 20 см. Хвост
снизу голый.
Рис. 96. Пятнистый олень
Голова сравнительно небольшая, шея длинная, вертикально поставленная. У самцов на шее и загривке волосы образуют гриву. Рога длиной менее 100 см с четырьмя, реже с пятью (до 7) отростками; надглазничный отросток один.
Общая окраска меха летом рыжая с желтовато-белыми пятнами на спине и боках; зимой - серо-бурая, к животу более светлая. По верху шеи и спины до хвоста проходит темная полоса. На туловище выражены белые пятна, увеличивающиеся в размерах к животу. В зимнем мехе пятна менее заметны и у некоторых животных не проявляются. У сеголетков и зимой пятнистость выражена.
Есть предглазничная, межпальцевая, плюсневая, пяточная и хвостовая железа. Потовые и сальные железы имеются. Самки издают свист, оканчивающийся храпом. Свистят и молодые самцы. Взрослые самцы ревут во время гона.
Зубная формула: i -0/3 с -0-1/1 р -3/3 m - 3/3 = 32-34.
В природе и неволе пятнистый олень дает помеси с изюбрем. Внешне приплод похож на пятнистого оленя, но крупнее размерами. Видимо, пятнистый олень - это примитивная форма в сравнении с благородным оленем. На это указывают небольшие и более простые рога с 3-5 отростками и способность скрещиваться в любых комбинациях.
Распространен только на юге Приморского края – северном крае ареала этого экзотического оленя Юго-Восточной Азии (карта 73). Высокие хребты Сихотэ-Алиня олени никогда не заселяли. Наибольшее число оленей держалось между 42°30' и 44° с. ш. В настоящее время общая численность оленей составляет около 6 тыс. особей. Естественный ареал продвинулся до 45° с. ш.
Благодаря усилиям человека олень широко «расселился» в ряде заповедников европейской территории России. В новых местах их стало в несколько раз больше, чем природных «дикарей». Но из-за ухудшения охраны и браконьерства численность в начале ХХI века снизилась и не превышает 4 тыс. особей.
Биотопы. Пятнистые олени предпочитают мягкий и влажный климат и обитают в широколиственных лесах маньчжурского типа, состоящих из дуба, липы, бархатного дерева, ореха кленов с подлеском из лещины, леспедецы, акантопанакса. На распространение оленей существенно влияет снежный покров. Обычны в местах, где снег имеет глубину не более 10-20 см и где имеются отдельные бесснежные участки. Северная граница их естественного обитания ограничивается высотой снежного покрова 30-40 см; продолжительность залегания до 1,5 месяцев в году. Они избирают участки до высоты 500 м. над у.м. с пересеченным рельефом, с сетью ключей, с крутизной склонов до 40°. Хотя на Северном Кавказе поднимаются в горы на высоту 1700 м. Предпочитают склоны юго-восточной экспозиции с участками, где сплошные леса чередуются с покрытыми травой полянами.
У интродуцированных оленей ярко выражена сезонная смена стаций. На северо-западе и в центре России летом олени держатся в тростниках по берегам водоемов, в смешанном лесу, на сенокосах и пустошах, выходят на сельскохозяйственные поля, а зимой концентрируются в сосновых борах или в пойменных зарослях.
Активность. В дневные часы олени отдыхают в зарослях. Пасутся на открытых полянах утром, вечером и ночью. Зимой может кормиться в любое время суток, чередуя пастьбу с отдыхом. Слух, зрение и обоняние развито прекрасно. При малейшей опасности животные прекращают пастьбу, поднимают хвост, издают громкий свист, группируются. Панически боятся шороха, но во время гона самцы теряют осторожность. Бегают быстро и легко, совершают прыжки длиной 6-8, до 10 м и перепрыгивают изгороди высотой 1,7 м. Прекрасно плавают, преодолевая по 8-10 км проливов между островами. Когда олень идет, он все время помахивает хвостом и выделениями секрета с железистого поля на нижней стороне хвоста оставляет сзади своеобразную запаховую «дорожку» идущим за ним особям.
Участок обитания и перемещения. Пятнистый олень – стадное животное. Показатель стадности изменяется от 2-3 летом до 14-60 зимой. Вожаком в группах и стадах являются старые самки, они наиболее осторожны. Основу социальной организации популяции составляют семьи и семейные группы (мать с сеголетком и прошлогодними дочерьми), группы самцов, группы смешанного состава, образуемые чаще всего во время гона и в местах скоплений в кормовых угодьях осенью и зимой, и одиночные особи.
У семьи и семейной группы прочные связи в течение года, нарушаемые в период гона и деторождения. В стадах самок бывают и молодые самцы до 2-х лет. Взрослые самцы до гона чаще держатся по одному или в самцовых группах.
Пятнистый олень - один из наиболее оседлых видов среди оленьих. При достаточном количестве корма и отсутствии беспокойства отдельные особи длительное время живут на участках площадью 100-200 га, у групп размеры участка больше – 400-600 га. В период гона самец с гаремом в 4-5 голов держатся на площади в 400 га. При 14-15 головах - на участке 800-900 га. После гона взрослые самцы обособляются и живут небольшими группами. Зимой животные концентрируются в малоснежных районах. Суточный ход – 1-3 км. Перемещаются с одного кормового участка на другой в основном по хорошо набитым тропам.
Питание. В приморье пятнистый олень использует в пищу 281 вид растений: 43 - древесных, 29 – кустарников, 4 – лиан и 205 - травянистых. Летом наибольшее значение в питании играют древесные листья, а также желуди, почки дуба, все части липы, аралия, леспедеца, осоки и различные травы. Охотно посещают сельскохозяйственные поля.
В снежный период животные поедают 86 видов растений, в основном побеги деревьев и кустарников: сухие листья, почки, мелкие ветки и кору деревьев, осоки. В поисках желудей и сухих листьев раскапывают снег. На взморье поедают водоросли. В Приморском крае посещают минеральные источники, пьют морскую воду, грызут сброшенные рога.
Интродуцированные в европейской части России олени употребляют в пищу до 400 видов растений, из которых в Приморье встречается около 50 видов. В рационе стали обычными растения, которые в Приморье не употребляли или употребляли редко. Летом в рационе в основном сочная травянистая растительность. Зимой – побеги и сухие листья деревьев и кустарников. В осенний период в рационе обычными стали плоды фруктовых деревьев. Во всех местах акклиматизации зимой выживают за счет подкормки сеном, вениками и концентрированными кормами. Для минеральной подкормки используется соль-лизунец и солевые брикеты с микроэлементами и антигельминтными добавками.
Размножение. Половой зрелости достигают на втором году жизни, и большинство самок в два года приносят приплод. Самцы в этом возрасте оттесняются от самок взрослыми производителями. Гон у диких оленей Дальнего Востока начинается обычно с последних чисел сентября - начала октября, разгар гона бывает в октябре, окончание - в начале ноября. Несколько продолжительнее сроки гона у оленей, акклиматизированных в европейской части России: с начала сентября до конца ноября.
Старые самцы из года в год занимают одну и ту же территорию в несколько гектаров, которую метят визуальными (сломанные ветки и содранная кора деревьев), запаховыми и акустическими и звуковыми метками. Создают «точки» (утоптанные площадки до 3-4 м в диаметре), расположенные через 30-50 м. Самцы «ревут» наиболее активно в теплую и пасмурную погоду. Рев во время гона напоминает трубный голос изюбря, и иногда пятнистый олень конкурирует с более крупными изюбрями. В результате бык-изюбрь отбирает у него гарем, и появляются гибриды похожие на пятнистого оленя, но крупнее его.
Гаремы небольшие: 3-7 половозрелых самок с телятами. Когда оленей было много, собирали гаремы до 20 самок. Самцы бодают землю и деревья, маркируют растения секретом предглазничных желез, валяются в грязи и моче. Борьба самцов высоко ритуализирована, но иногда поединки заканчиваются смертельным исходом.
Течка у самок продолжается около 1 суток и может повторяться через 19-23 дня.
После гона самцы отделяются от самок и собираются в табунки. Беременность длится около 220-241 дня. Основной отел бывает в середине мая, отдельные оленухи телятся и в начале июня. Теленок весом 4-7 кг один, двойни очень редки. Окраска телят пятнистая. Лактация продолжается 8-10 месяцев, иногда до следующего отела. Зеленую траву теленок начинает поедать в месячном возрасте. Жирность молока в начале лактации 13%, а в конце увеличивается до 30%. Матка водит за собой кроме сеголеток и прошлогодних самцов.
В Приморье прохолоставших самкок не зарегистрировано, а в Европе яловыми было 5-7%. Продолжительность жизни в неволе до 20 лет, у дикарей – 12-14 лет.
Конкуренты, враги, болезни. Основные пищевые конкуренты пятнистого оленя – благородный олень, лось, косули, горалы, зайцы, а в годы урожая желудя и плодов – кабан, барсук и другие плодоядные звери и птицы.
На хищников приходится до 64% гибели оленей в Приморье, в том числе волк уничтожает от 5 до 30% поголовья. Потенциальных врагов у пятнистого оленя много, помимо волка, это тигр, красный волк, бродячие собаки, бурый медведь, харза, рысь, леопард, тигр. В настоящее время леопарды и красные волки в районах естественного распространения оленей очень редки.
В районах искусственного расселения оленей за 17 лет из зарегистрированных 383 случаев от волков погибло 45%, от бродячих собак – 3%, от рыси - 0,5%. Много оленей погибает во время снежных зим.
Пятнистые олени восприимчивы к ящуру, некробациллезу, пастереллезу, сибирской язве, лептоспирозу, актиномикозу, стригущему лишаю и некоторым другим болезням. На пятнистых оленях паразитирует 46 видов гельминтов. Наиболее обычны печеночная двуустка, дикроцеллез, элафостронгиллез.
Страдают животные от клещей кровососущих насекомых (мокрецы, мошка, слепни, оленья кровососка).
Пятнистый олень ранее был важным объектом охотничьего промысла. Его добывали преимущественно с целью использования пантов, лечебная ценность которых выше, чем панты изюбря и марала. В конце ХIХ столетия в южном Приморье оленей разводили в полуодомашненном состоянии. Наиболее крупные панты у зверей в возрасте 7-12 лет. В восточной медицине используются также хвосты, эмбрионы, половые органы.
Пятнистые олени были выпущены в Окском, Хоперском, Мордовском, Жигулевском, Ильменском, Тебердинском, Бузулукском заповедниках и во многих спортивно-охотничьих хозяйствах. Результаты акклиматизации не везде одинаковы. Наиболее удачным оказался выпуск в долине Хопра. В некоторых местах выпуска пятнистые олени погибли от бескормицы в снежные зимы, были уничтожены хищниками и браконьерами.
Опыт акклиматизации пятнистых оленей показал, что в центральных областях европейской части страны возможно лишь полувольное разведение этих животных при почти полном обеспечении их зимними кормами, при надлежащей охране и ветеринарном надзоре. На территории России в естественных условиях и в пантовых хозяйствах в настоящее время обитает около 50 тыс. пятнистых оленей.
Полевые признаки. По размерам отпечатки копыт и экскременты средние между таковыми изюбря и косули. Длина шага 45-65 см, на рыси до 75-110 см, на прыжках 3-3,6 до 6 м. Кору на деревьях сдирают узкими полосками, а не сплошь, как изюбри. Характерно набивание троп. Перед лежкой разгребают снег (если он сырой), «сухой» снег не разгребают.
Самцы ревут лишь во время гона. Самки издают свист, оканчивающийся хрипом. Молодые также свистят, но без хрипа.
Б
лагородный
олень - Сervus
elaphus L. Самый
крупный вид рода (рис. 97); длина тела
самцов в среднем 208-243, до 273 см, высота в
холке 116-154, до 168 см, масса 157-353, до 416 кг.
Самки обычно на 20-25% мельче самцов. Хвост
короткий, его длина обычно не превышает
высоту уха. Шея не длинная, тонкая у
самок и утолщенная у самцов. Голова
вытянутая. Носовое зеркало большое.
Ноги относительно тонкие, копыта овальной
формы.
Рис. 97. Благородный олень
Рога длиной до 1,5 м с размахом до 1,3 м, сильно ветвистые, имеющие не менее 5 отростков (до 20 отростков), но бывают и не ветвящиеся рога. Надглазничных отростков два. Географическая изменчивость рогов значительна. Восточные расы отличаются более крупными размерами и мощными рогами с небольшим числом отростков («мараловый тип»). Самые простые и небольшие «хангуловые» рога у среднеазиатских оленей (рис. 98 з). У западных рас рога крупные с пучком коротких отростков «коронового» вида. Ствол шероховатый с округлым сечением.
Р
ис.
98 Рога благородного оленя (Данилкин,
1999): а) европейский подвид; б) крымский;
в-г) кавказский; д-е) марал; ж) изюбрь; з)
бухарский.
Окраска взрослых зависит от географического положения местности; обычно одноцветная или несколько темнеющая на голове, шее, нижней части туловища и конечностях; очень редко - слегка пятнистая; цвет пятен светло-рыжеватый. Общий тон окраски летом буровато-коричневый, зимой серовато-бурый. Зеркало светло-рыжее или желтоватое с темным окаймлением. Хвост одного цвета с зеркалом.
Волосяной покров состоит из грубой ости длиной 3-4 см и тонкого мягкого подшерстка. На шее имеется грива из грубых волос длиной до 10 см. Имеются потовые, сальные, предглазничная, межпальцевые железы. В году две линьки – весной и в конце лета.
Диплоидный набор хромосом 66-68. Полное формирование зубного ряда заканчивается к 2,5 годам. Стирание зубов примерно на половину высоты происходит к 13-15 годам. Верхние клыки есть у самцов и самок.
Зубная формула: i -0/3 с -0-1/1 р -3/3 m - 3/3 = 34.
Распространение имеет кругобореальное. Обитает в Прибалтике, западных областях Белоруссии, Украины, в Крыму, местами в северном Закавказье, в горах Казахстана, Средней Азии, в России (на Кавказе, Алтае, в Саянах, Забайкалье и на Дальнем Востоке) (карта 74). Акклиматизированы на юге Украины, в Воронежском, Мордовском, Хоперском и Башкирском заповедниках.
На территории России обитает 4 подвида:
Европейский благородный олень (С. е. elaphus) – Европейская часть России до Кавказа (вне России – Центральная Европа);
Кавказский олень (С. е. maral)-Кавказ (вне России - Иран);
Марал (С. е. sibiricus) - юга Сибири на восток до Байкала (вне России - горы Средней Азии, Северная Монголия);
Изюбрь (С. е. xanthopygus) – Забайкалье, юг Дальнего Востока (Северный Китай).
Биотопы. Северная граница ареала совпадает с наибольшей высотой снежного покрова – 50-60 см, а южная – с распространением широколиственных лесов.
В отношении местообитаний благородный олень весьма пластичный зверь. В пределах своего обширного ареала в России олени заселяют весьма разнообразные стации. В западных областях России они держатся в равнинных светлых смешанных лесах с густым подлеском, часто близ водоемов. На каспийском побережье живут в зарослях камыша. На Кавказе заселяют горные леса вверх до субальпийского пояса. Марал и изюбр населяют горные леса.
При отсутствии постоянного преследования они могут жить в степи, лесостепи и окультуренных сельскохозяйственных ландшафтах. Горно-лесные биотопы насыщены элементами среды, способствующими выживанию копытных: пересеченный рельеф в 64% случаев помогает спасаться от волков и ещё в 10% приходится на активную оборону на отстоях; неравномерное распределение снега создает благоприятные условия для зимовки животных на отдельных склонах или в разных высотных поясах. Олени предпочитают места с неглубоким и рыхлым снегом. Этому условию удовлетворяет нижняя часть южных склонов гор, если глубина снежного покрова не превышает 0,7 м.
Ранней весной, когда снег на этих склонах начинает уплотняться, а по ночам образуется твердая корка, олени переходят на «сивера». Отсюда они вскоре опять перекочевывают на южные склоны, как только здесь появятся проталины с первыми всходами трав. Летом самцы и холостые самки придерживаются верхней зоны леса, субальпийской и альпийской подзон с великолепными пастбищами. Кроме того, здесь меньше кровососущих насекомых.
Олени избегают сплошных лесных массивов и тяготеют к местам, где участки леса перемежаются с полянами, гарями, болотами. Если условия снегового покрова позволяют, благородный олень (одиночки или небольшие группы) живет оседло как вполне «территориальный» вид и изгоняет чужаков с участка обитания.
Участок обитания и перемещения. На всем ареале благородный олень отличается относительной оседлостью и весьма привязан к своим участкам обитания, площадь которых достигает от нескольких сотен до нескольких тысяч гектаров. При высоком снеге участок обитания уменьшается с 4-6 до 0,6 км², и олени могут собираться на небольших участках леса с густой сетью троп (оленьи стойбища). Суточные перемещения вне миграций и посещения солонцов не превышают 1-4 км. Родовой участок самки имеет площадь около 100 га. На нем самка агрессивна к другим оленям перед родами и две недели спустя после родов. Самцы большую часть года нетерриториальны, за исключением периода гона.
Социальная организация благородного оленя характеризуется как семейно-групповая. Её основу составляют группы из 2-5 особей: семейные (самка с детенышем и нередко с прошлогодними телятами), самцовые и смешанные, а также одиночные особи.
Семейные группы наиболее стабильны, молодые самки остаются в них нередко на всю жизнь. Самцы большую часть года держатся отдельно от самок. Большинство из них живет обособленно, но зачастую объединяются в кланы сходного возраста (от нескольких до 12-40 особей). Смешанные стада по 10-15 зверей образуются в осенне-зимний период, в них есть и самки, и самцы. Стадность меняется и в связи с условиями существования: в лучших биотопах наблюдаются наиболее крупные стада. Во время гона табуны животных чаще всего представлены гаремами из нескольких самок с телятами при одном сильном самце.
В горах сезонные миграции хорошо выражены. С выпадением снега наблюдаются перемещения оленей в более нижние пояса (на Сихотэ-Алине держатся до высоты 1000 м, на Алтае – 1000-1500 м) и на участки, где глубина снегового покрова от 20 до 60-80 см.
Большие сезонные миграции наблюдаются и у кавказских оленей: к зиме с высоты 1500-2000 м. к зиме опускаются вниз в широколиственные и темнохвойные леса, самцы на высоту 1000-1700 м, на участки, где глубина снега 50-60 см, редко более, самки и молодняк - на высоту 700-1300 м - участки с глубиной снега не более 30-40 см.
Активность. Летом активны утром и вечером, иногда отдыхая ночью. В пасмурную погоду кормятся и днем. В жару часто заходят в воду или ложатся на пятна нестаявшего снега. Зимой, особенно в морозы, могут пастись в любое время суток.
Питание. Набор кормов благородного оленя в разных регионах, биотопах, а также у самцов и самок различается, но предпочитаемый сезонный состав в целом сходен. В европейской части России в рацион животных входит более 150 (на Кавказе –263) видов растений: летом в основном травянистые; зимой – более 30 древесно-кустарниковых видов, (могут из-под снега выкапывать падалицу плодов); осенью включаются желуди, буковые орехи, ягоды, плоды яблонь, боярышника и сельскохозяйственные культуры (свекла, люцерна, пшеница и многие другие), а также грибы. Кору они обгладывают на высоте 0,3-2,0 м, побеги скусывают на высоте 0,4-2,5 м. Зимой в большинстве областей концентрируются у подкормочных площадок и стогов сена. Один марал за зиму съедает в среднем около 1 т сена и много концентрированных кормов. Меньше, чем косуля и лось, страдает от недостатка свободной воды в пище.
Благородные олени испытывают большую потребность в минеральных веществах (солях), из-за большей травоядности. Олени круглогодично посещают искусственные и естественные солонцы. При химическом анализе почвы, взятой на солонце в Забайкалье, обнаружены сода, хлористый натрий и сернокислая соль. Поедают водоросли и гигрофитные растения по берегам пресных водоемов, а на Дальнем Востоке и на морском побережье.
В день кормится 5-8 раз с двумя пиками – утром и вечером. Летом активны до 15 часов в сутки, зимой – примерно вдвое меньше. За одну кормежку проходит 400-800 м. В сутки взрослый олень потребляет около 12-15 кг сырой пищи (максимум до 30-40 кг). Зимой суточный рацион сокращается примерно на 50%. Во время гона потребление корма самцом заметно снижается, и концу гона он сильно слабеет.
Размножение. Половой зрелости достигают в 1,5 года. На Дальнем Востоке в этом возрасте беременными становятся до 60-80% 1,5-годовалых самок. Молодым самцам участвовать в гоне препятствуют более сильные взрослые быки.
Гон оленей бывает, как правило, в одних и тех же типичных местах в сентябре-октябре (иногда с конца августа), сопровождается ревом самцов обычно ночью и на зорях, а в разгар гона почти круглосуточно (особенно в пасмурную теплую погоду), до 10-34 раз в час. Издавать громкие трубные звуки, переходящие иногда в довольно продолжительный рев, издали напоминающий мычание домашнего быка, зверь может как стоя на «точке», так и лежа, вытянув шею. Там, где самец ревет, земля изрыта его копытами, стволы деревьев ободраны рогами и помечены запаховыми метками. Кроме того, самец обливает свою морду и брюхо своей мочой, выбивает копытами нечто грязевой ванны, в которой периодически «купается» и весь перемазывается глиной.
Ревом самец обозначает свое местоположение, голосом, своим специфическим запахом и запахом урины на тропах стимулирует самок, способствует ускорению течки и синхронизации эстральных циклов.
Самки, бросив временно телят, собираются к самцу, образуя гарем. Течка у самки длится 0,5-2 суток и повторяется через 15-20 дней. Вожаком в гареме является опытная самка, а самец лишь следит за стадом и охраняет его от соперников. Размер гарема зависит от численности оленей в данной местности. Чаще около самца держится 3-5, иногда до 10 оленух со своими телятами. Между самцами нередко бывают драки, заканчивающиеся иногда смертью одного из соперников. Известны случаи, когда быки, сцепившись рогами, погибали оба от голода или волков. По окончании течки самцы держатся одиночно, а матки присоединяются к прибылым и ходят вместе с ними до весны.
Беременность длится 230-258 дней. Отел в конце апреля-мае, заканчивается в июне, а у отдельных особей и в начале июля. Самки приносят одного, редко двух телят весом 8-11 кг. Новорожденные имеют красноватую окраску. По бокам туловища расположено по шесть неправильных рядов белых пятен. Эту окраску они носят до осенней линьки.
Первые 2-3 дня телята лежат, вставая лишь для сосания молока 2-8 раз в сутки. В недельном возрасте хорошо бегают. Теленок сосет мать до зимних холодов с перерывом на период гона, а иногда и до весны.
На втором году жизни у бычка вырастают прямые рожки. У трехлетнего на каждом роге бывает по три отростка, у четырехлетнего - 4, пятилетнего – 5. Однако число ростков на рогах не всегда определяет точно возраст зверя, а с шестилетнего возраста это соответствие вообще нарушается. У старых самцов рога утончаются, становятся короче и легче. Сокращается число отростков, в строении рогов часто бывает асимметрия.
В неволе олени доживают до 20 лет.
Линька. Весенняя линька происходит в марте - апреле. Осенью, в период первых заморозков, олени уже имеют длинную и густую шерсть. Ежегодная смена рогов у европейских оленей начинается в конце февраля - начале марта, у сибирских - с конца марта - начала апреля. Сроки смены и роста рогов и шерсти несколько меняются в зависимости от корма, упитанности и погоды.
Конкуренты, враги, болезни. Основными конкурентами являются пятнистый олень, лось, косули, в ряде мест зубр, тур, серна, зайцы и домашний скот. В отдельные периоды года пищевыми конкурентами являются медведь, барсук, белка, сони, использующие пищевые растения благородного оленя. При умеренной плотности пищевая конкуренция с лосем и косулями даже при существенном (44%) перекрывания потребляемых кормов не носит угрожающего характера
Гибнут олени в основном от хищников, от истощения при недостатке кормов в суровые и снежные зимы, а также от браконьеров. В Воронежском заповеднике при анализе 808 случаев гибели оленей (за исключением браконьерства) установлено, что в 54% случаев олени погибли от истощения в снежные суровые зимы, в 31% случаев - от волков. В Алтайском заповеднике, где были учтены 107 случаев гибели, около 63% их приходилось на хищников, главным образом волков и рысей.
В Кавказском заповеднике волки губят не менее 60% молодняка оленей и других копытных. При высокой плотности оленей успешность охот волка на них достигает 37%. За год здесь семья волка может добыть до 40 особей копытных.
Местами оленей (главным образом молодняк) уничтожают рыси, росомахи, а на Дальнем Востоке - харза и тигр.
Олени болеют сибирской язвой, ящуром, пастереллезом, некробациллезом, паратифом и некоторыми другими болезнями, иногда принимающих характер эпизоотий.
Благородный олень является хозяином 61 вида гельминтов. Основные из них – фасциолез, дикроцелиоз, цистицеркоз, эхинококкоз, нематодиоз и др., которые способствуют истощению животных. Страдают олени и от кровососущих насекомых.
Сравнительно высока гибель оленей на железных и автомобильных дорогах. Однако главную роль в снижении поголовья играет бесконтрольная охота, приводящая к глубокому изменению структуры популяций.
Во второй половине прошлого столетия на Алтае и в других местностях южной Сибири начали разводить оленей на огороженных лесных участках для получения пантов. Теперь существует ряд мараловодческих хозяйств.
В настоящее время созданы новые популяции в различных странах ближнего зарубежья, в Хоперском, Мордовском, Башкирском заповедниках. Выпущены олени и в ряде охотничьих хозяйств Московской, Калининской, Ярославской и других областей. Искусственное расселение оленя имеет существенное значение в обогащении охотничьих угодий в организованных хозяйствах.
В начале 70-х годов в СССР насчитывалось около 100 тыс. оленей. В начале ХХI в - в России ресурсы благородного оленя оценивались в 170 тыс. особей. Потенциальные возможности угодий позволяют довести поголовье до 1 млн.
Полевые признаки. След оленя сходен с таковым кабана, но средние пальцы более вытянуты, менее подвижны и не так широко раздвигаются. Боковые пальцы отпечатываются сзади. Длина шага 50-70 см, на галопе – 3-6 м. Лежка овальной формы. В местах постоянного обитания возникают хорошо набитые тропы; задиры на деревьях, сделанные при чистке рогов; «купальни», сделанные самцом во время гона; выбитый копытами дерн; явственно слышен запах мочи.
Испуганные олени издают негромкое «гау» (крик косули значительно громче). Самцы ревут только во время гона. Самки и молодые перекликаются мелодичными звуками, напоминающими писк; самки слабо мычат.
