Зимовка

У промысловых млекопитающих нашей страны зимовка протекает различно у разных видов. Большинство ведет активный образ жизни, и у них изменяются в большей или меньшей мере места обитания и общее поведение, ритмика и активность жизни, рацион и объем питания. Так бывает у всех копытных, ластоногих, китообразных, у подавляющего большинства хищников и у многих грызунов.

Снежный покров радикально меняет условия существования животных и цветовой фон ландшафта. Приспособлением к этому является сезонная смена окраски, проявляющаяся в побелении наружных покровов (заяц-беляк, песец, ласка, горностай, копытный лемминг). У некоторых видов (заяц-русак, рысь, волк, джунгарский хомячок) зимой наблюдается частичное побеление или посветление меха. У белки, косули и других оленевых шкура становится на зиму дымчатой или серой, что также выполняет маскировочную роль на фоне тусклой окраски стволов деревьев.

Значение снежного покрова в жизни большинства животных велико и многообразно. Большое значение имеет не только мощность снегового покрова, но и его плотность. На уплотнение снега, и в первую очередь его поверхностного слоя, особенно интенсивно действует ветер, образующий твердую корку («ветровую доску»), и резкие перепады температуры и влажности воздуха, формирующие ледяной наст и преобразуя структуру нижних слоев снега в крупнокристаллическую. Они причиняют большие трудности животным, препятствуя добыванию ими корма, перемещениям, мешая рытью, передвижению в толще снега и т.д., приводят в некоторые годы к истощению и гибели ряда видов зверей.

Для мелких зверьков наличие даже относительно очень тонкой льдистой корки - серьезное препятствие при пробивании снега по вертикали и прокладывании длинных косых ходов. Случаи гибели мелких зверьков, мигрирующих по ледяной корке, нередко принимают массовый характер. В лесу ледяная корочка крайне тонкая, еле заметная, располагается пятнами в просветах между деревьями и совершенно отсутствует под кронами сосен и елей. В таких условиях землеройки легко выходят на поверхность снега и зарываются в него до мертвой подстилки и почвы. Выйдя в поле при сильном морозе, зверьки гибнут из-за того, что структура снежного покрова там иная, чем в лесу.

Для крупных хищников легко ломающаяся взвешенная ледяная корка мешает бесшумно подкрадываться к осторожной жертве, режет ноги, затрудняет передвижение и заставляет менять места охоты; плотно притертая корка одевает панцирем траву, опавшие листья и лишайниковый покров, оставляя без корма копытных и грызунов.

Лось свободно преодолевает глубокий рыхлый снег, если он не доходит ему до брюха. Но гололед и даже тонкий слой пропитавшегося водой и смерзшегося снега, особенно лежащий на промерзшей земле, резко сокращают подвижность лосей, отчего они часто становятся жертвами волков, которые не проваливаются и легко догоняют жертву по режущему ноги субстрату. В этом проявляются противоречивые свойства наста.

В многоснежные и малокормные периоды зимы косули вынуждены раскапывать толстый слой снега для добывания влажных кормов.

Для зайцев-беляков передвижение по твердому и мягкому снегу не вызывает затруднений. Благоприятно для него и постепенное увеличение снега в лесу, так как расширяется вертикальная зона доступности кормов, и он может поедать выше растущие побеги, не доступные при бесснежье.

Временные резкие отклонения структуры снежного покрова от нормальной способны вызывать изменения численности крупных животных и, возможно, даже колебания границ их распространения. Судьба зимующих в средних и северных широтах популяций мелких зверьков нередко полностью зависит от мощности и структуры снежного покрова. Так, овцебыки легко «копытят» траву и лишайники из относительно рыхлого снега, но не могут разбивать лед. Гололед обрекает их на гибель от голода. Известны также случаи массовой гибели диких северных оленей от голода, вызванного гололедом на Новой Земле.

Подобного рода катастрофы отмечаются с животными пустынь крайнего юга. Зима 1934 г. в Бадхызе (крайний юг Туркмении) была особенно суровой и отличалась развитием гололедицы; земля на продолжительное время покрылась коркой льда. В ту зиму было обнаружено много погибших куланов и джейранов. В результате джута (обледенения травы) зимой 1979 г. в Казахстане от голода погибло более 300 тыс. сайгаков.

При уплотнении нижних слоев снежного покрова испытывают затруднения представители наиболее мелких видов, которым в этих условиях труднее справляться с прокладыванием ходов. Часть полевок живет зимой в гнездах, находящихся в снегу, иногда на высоте 20-30 см над землей, где ледяные пробки не могут образоваться. Разгрызание льда, смерзшегося снега, одевающих плотной броней каждый листок и побег, требует от полевок огромной затраты энергии, поскольку суточная потребность в корме (в зависимости от питательности и усвояемости пищи) равна 80-150% массы их собственного тела.

Зверьки, голодающие из-за недоступности корма, выходят на поверхность снега. При попытках найти более благоприятные условия какая-то часть полевок попадает в кучи соломы или стога сена, где находит укрытие и корма, часть достигает зарослей кустарников или опушек леса, где наст не бывает сплошным и можно уйти под снег и питаться корой. Но большинство зверьков замерзают на поверхности снега, погибают от истощения и обостряющихся при голодании болезней или делаются жертвой хищников.

Значение гололеда очень велико только в условиях ландшафта с очень низким и редким растительным (травянистым или лишайниковым) покровом, который может полностью вмерзать в корку. Немалое значение имеют и особенности почвенного покрова.

Гололед в степи делает недоступным травянистые растения, поэтому зайцы-русаки полностью переходят на питание корой на необледеневшей стороне деревьев, причиняя садам огромный вред.

Зимнее выселение полевок-экономок из заболоченных понижений в глубину леса и на вырубки происходит в основном под защитой снега, и потому структура снежного покрова имеет существенное значение для развития миграций зверьков, а также в значительной мере определяет, будут ли они повреждать древесные породы. Окучивание штамбов плодовых деревьев снегом с последующим его утаптыванием создает достаточную защиту от нападений серых полевок, которые в годы высокой численности и зимних миграций наносят огромный урон молодым садам и плодовым деревьм в лесных питомниках.

В предзимье и ранней весной при сильных оттепелях и затоплении снеговой водой из луговых низин, ложбин и лесных опушек часто выселяются серые полевки, где с осени много зеленой травы, привлекающей этих зверьков. Во вторую половину зимы нередко возникает недостаток корма. Выселяющиеся полевки уходят в разных направлениях.

Другие картины наблюдаются в многоснежную морозную зиму без сильных оттепелей. Вся жизнь мелких зверьков сосредоточена тогда в приземном слое снежного покрова, следы их на поверхности появляются крайне редко и обычно очень коротки. Во время зимней спячки в суровые зимы гибнет до 85% молодых и до 40% взрослых ежей.

Переселившемуся с пашни в лес кроту плотная ледяная корка и промерзшая земля не позволяют быстро найти место, где можно добывать корм и не страдать от холода. В малоснежные морозные зимы при промерзании почвы много кротов гибнет.

Большинство водяных полевок осенью переходит к питанию корневищами и корнями растений. Зимой эти грызуны, подобно кротам, прокладывают земляные ходы, поэтому глубокое промерзание почвы отражается и на их поведении. Зимой этот грызун появляется на поверхности снега только в исключительных случаях.

Для большинства зверей снег представляет механическую преграду на пути хищников, но особенно важны термоизоляционные свойства снега.

С наступлением зимы вся деятельность не впадающих в спячку мелких животных сосредоточивается в снежной толще вся снизу доверху. Она насыщена следами жизни: звериными ходами, прикопками, камерами разных размеров и назначения. Это особенно характерно для снежного покрова лесной, лесостепной и степной зон в годы обилия грызунов и в меньшей мере для тундры, где сильное уплотнение поверхности снега ветрами затрудняет полевкам прокладывание ходов вне горизонта разрыхления. Многие мелкие млекопитающие (мыши, полевки, землеройки, кроты, слепыши, цокоры) живут зимой под снегом и в его толще. Если почва не промерзла, они продолжают роющую деятельность. Благодаря снегу зверьки получают дополнительную защиту от нападения наземных и пернатых хищников. С другой стороны, глубокоснежье затрудняет песцам и лисицам добывать мышевидных грызунов (рис.3).

Рис. 3. Поразительная быстрота раскапывания толстого слоя снега лисицей определяет успех её охоты на мышевидных грызунов

В многоснежный морозный период мелкие грызуны крайне неохотно перемещаются по поверхности снега (Формозов, 1946). Часто на поверхности можно не встретить ни одного следа, хотя в действительности под снегом на каждом гектаре зимуют многие десятки серых полевок. Выскочив из-под снега, зверек оказывается в полной зависимости от суровых метеорологических условий. Более всего в защите от холода нуждаются землеройки, полевки и мыши с их несовершенной терморегуляцией и слабой способностью противостоять охлаждению тела. Для зимовки грызуны предпочитают наиболее многоснежные места: понижения микрорельефа, канавы, заросли кустарника, высокотравья. То есть снежный покров в зимней жизни мелких зверьков является защитой от непосредственного воздействия низких температур и ветра. При наличии свежей зелени, законсервированной холодом, создает условия, вполне благоприятные для жизни некоторых видов.

Нередко на глубоком рыхлом снегу, где зимуют полевки, видны небольшие отверстия. Около них нет «мышиных» следов. В сильный мороз края отверстий подернуты инеем от теплого воздуха, идущего снизу. Это специальные отверстия для притока свежего воздуха.

В зонах умеренного климата многие млекопитающие в зимнее время используют теплоизолирующие свойства снежного покрова. В районах с суровыми, но многоснежными зимами температура под снегом может быть на 15-18°С выше внешней. При снеге высотой 20-25 см температура у поверхности почвы мало отклоняется от 0°С; замерзшая с осени почва может даже оттаивать (Формозов, 1946). Подсчитано, что белая куропатка, ночуя в подснежной лунке, экономит около 45% энергетических ресурсов.

От плотности снега зависит его теплопроводность. У свежевыпавшего снега теплопроводность наименьшая, у плотного, слежавшегося, особенно у мокрого – наивысшая. То есть рыхлый снег обладает отличными теплоизолирующими свойствами. Разница температурного режима на поверхности снега и на почве под ним в Лапландском заповеднике в разные месяцы варьировала от 2 до 18°С, а в Печеро-Илычском заповеднике разница доходила до 31°С (Новиков, 1981).

В морозы лоси лежат до 75-80% ночного времени и 35-40% дневного. При температуре -35-45°C лоси лежат многими часами, глубоко погрузившись в рыхлый снег, из которого видна только голова. Таким образом сокращается теплоотдача. В сильный мороз лоси почти не кормятся из-за того, что промороженные ветки в желудке требуют на их оттаивание столько энергии, что она не покрывается энергией, получаемой от переваривания этого корма. Поэтому зимой лоси часто переключаются на питание хвоей и лишайниками.

У форм, питающихся грубыми объемистыми кормами или семенами древесных пород, в морозные месяцы возобновляется прерванное осенью размножение. В зоне тундр зимнее подснежное размножение установлено у норвежского, обского и копытного леммингов, узкочерепной полевки. В лесной зоне детенышей зимних пометов находили у водяной, красной и рыжей полевок, лесной и желтогорлой мышей; в лесостепной и степной зонах - у серой и узкочерепной полевок, у степной пеструшки. На Кавказе после хорошего урожая орехов зимнее размножение установлено у видов, питающихся концентрированными кормами: лесной и желтогорлой мышей (Формозов, 1968).

Недостаток солнечного света и низкие температуры не могут тормозить половой процесс пеструшек и полевок, если высота утепляющего снежного покрова велика и корм имеется в достатке.

Перемещения. Животные, проводящие большую часть времени зимой на поверхности снега (копытные, хищники и др.), существуют в более суровой обстановке, чем обитающие под снегом. Прежде всего это сказывается на сильном ограничении свободного передвижения по глубокому снегу, а на ветвях деревьев – при наличии мощной кухты.

Критическая глубина снега обусловлена размерами животного и выражается следующими величинами (в см): землеройки, мыши, полевки - 3-5; лисица, кабан, европейская косуля – 30-40; сибирская косуля – 40-50; европейский благородный олень – 50-60; марал – 70; северный олень – 70-80; лось – 90-100.

П омимо критической глубины снега адаптации к передвижению по снегу выражаются в так называемой весовой нагрузке (соотношение между массой тела животного в граммах и опорной площади (в см²) всех четырех конечностей (табл. 5). Среди животных одинаковой массы наименьшую весовую нагрузку имеют самые широколапые (рис.4).

Рис. 4. Наибольшую удельную весовую (а) имеют фалангоходящие (копытные) звери, наименьшую нагрузку (б) имеют широколапые (куньи)

У некоторых видов эта адаптация носит сезонный характер и наиболее проявляется зимой, что повышает шансы животных на успех при бегстве от врагов по рыхлому снегу.

Приведенные цифры показывают, что весовая нагрузка обитателей снежных ландшафтов меньше таковых у животных малоснежных регионов. В этой связи велико значение троп зверей в зимний период, что экономит много сил и повышает безопасность животных. Следует отметить, что важнейшие зимние тропы располагаются на месте основных «перелазов», используемых животными по чернотропу. Тропы, исчезающие в результате метели и снегопада, быстро восстанавливаются зверями. В период глубокоснежья многие виды передвигаются по лыжням, лесным дорогам.

В затруднительном положении зимой из-за кухты оказываются животные, жизнь которых связана с передвижением по веткам деревьев. Таковы белка, летяга, лесная куница, отчасти каменная куница, соболь и другие зверьки.

Таким образом, структура снежного покрова в каждый данный момент имеет существенные различия даже на небольших смежных участках в зависимости от разницы их рельефа, растительного и почвенного покрова. Различия в структуре снежной толщи, на первый взгляд незначительные, могут оказывать решающее влияние на жизнь зимой млекопитающих.

Таблица 5

Весовая нагрузка различных видов млекопитающих

Отряд	Вид	Весовая нагрузка, г/см²
Насекомоядные	Обыкновенная бурозубка	7
Грызуны	Лесная мышь	8
	Рыжая полевка	7-8
	Красная полевка	9
	Белка	15
	Ондатра	31
Зайцеобразные	Заяц-беляк	17
	Заяц-русак	22-24
Хищные	Ласка	7-9
	Горностай	10
	Лесная куница	8-18
	Каменная куница	17-31
	Соболь	12-14
	Колонок	12-14
	Росомаха	20-35
	Выдра	37-50
	Лисица	25-43
	Волк	89-114
	Рысь	34-60
	Лесной кот	88-118
	Уссурийский тигр	158
	Бурый медведь	115-180
Парнокопытные	Северный олень	140-180
	Сибирская косуля	300-360
	Европейская косуля	600-720
	Марал	300-400
	Европейский благородный олень	440-720
	Лось	440-570
	Сайгак	750-860
	Кабан	900
	Пятнистый олень	830-1140

При мощной кухте они вынуждены переходить на «надснежный» образ жизни. Таких проблем нет у животных в малоснежных регионах.