- •Введение
- •Морфо-физиологический обзор
- •Основные вопросы биологии годовой цикл жизни
- •Суточные циклы
- •Сезонные циклы
- •Подготовка к размножению и спаривание
- •Деторождение и воспитание молодняка
- •Подготовка к зиме
- •Зимовка
- •Питание
- •Группы животных по поедаемым кормам
- •Способы питания
- •Специализация питания
- •Взаимозамещающие корма
- •Изменчивость питания в онтогенезе
- •Минеральное питание и потребление воды
- •Убежища и их использование
- •Характер и постоянство связи животных с убежищами
- •Типы убежищ
- •Убежища по ландшафтным зонам
- •Конкуренция за убежища
- •Территориальная и популяционная организация
- •Одиночный и семейный образ жизни
- •Групповой образ жизни
- •Поведение
- •Внутривидовые отношения
- •Межвидовые взаимоотношения животных
- •Ориентация и сигнализация млекопитающих
- •Динамика численности животных
- •Плодовитость
- •Сезонность размножения
- •Емкость среды
- •Смертность и основные лимитирующие факторы
- •Перемещения
- •Расселение
- •«Оптимальная» численность
- •Циклы динамики населения
- •Значение млекопитающих для человека
- •Подкласс яйцекладущие prototheria
- •Инфракласс плацентарные eutheria
- •Отряд насекомоядные insectyvora
- •Семейство ежиные erinaceidae
- •Род Ежи обыкновенные - Erinaceus Linnaeus, 1758
- •Род Ежи ушастые - Hemiechinus Fitzinger, 1866
- •Семейство кротовые talpidae
- •Род Выхухоли русские - Desmana Guldenstaedt, 1777
- •Род Кроты обыкновенные - Talpa Linnaeus, 1758
- •Семейство землеройковые soricidae
- •Отряд хищные carnivora
- •Семейство псовые caNlDae
- •Род Собаки енотовидные - Nyctereutes Temminck, 1839
- •Род Волки - Canis Linnaeus, 1758
- •Род Песцы - Alopex Kaur, 1829
- •Род Лисицы - Vulpes Frisch, 1775
- •Род Волки красные - Cuon Hodgson, 1838
- •Семейство медвежьи ursidae
- •Род Медведи - Ursus Linnaeus, 1758
- •Семейство енотовые procyonidae
- •Семейство куньи mustelidae
- •Род Куницы - Martes Pinel, 1792
- •Р од Росомахи - Gulo Storr, 1780
- •Род Ласки и хорьки - Mustela l., 1758
- •Род Пеперевязки - Vоrmela Blasius, 1884
- •Род Барсуки - Meles Brisson, 1762
- •Род Выдры - Lutra Brisson, 1762
- •Род Каланы - Enhydra Fleming, 1822
- •Семейство кошачьи felidae
- •Род Пантеры - Panthera Oken, 1816
- •Род Ирбисы - Uncia Gray, 1854
- •Род Кошки восточные - Prionailurus Severtzov, 1858
- •Род Кошки - Felis Linnaeus, 1758
- •Род Рыси – Lynx Kerr, 1776
- •Подотряд ластоногие pinnipediа
- •Семейство ушастые тюлени otariidae
- •Род Сивучи - Eumetopias Gill, 1866
- •Р од Морские котики северные - Callorhinus Gray, 1859
- •Семейство моржиные odobenidae . Род Моржи - Odobenus Brisson, 1762
- •Семейство настоящие тюлени phocidae
- •Род Обыкновенные тюлени - Phoca Linnaeus, 1758
- •Род Нерпы - Pusa Scopoli, 1777
- •Род Полосатые тюлени - Histriophoca Gill, 1873
- •Род Длинномордые, или серые, тюлени - Halichoerus Nilsson, 1820
- •Род Морские зайцы - Erignathus Gill, 1866
- •Род тюлени-монахи - Monachus Fleming, 1822
- •Род Тюлени-хохлачи - Cystophora Nilsson, 1820
- •Отряд парнокопытные artiodactyla
- •Подотряд нежвачные suiformes семейство свиные suidae
- •Род Собственно свиньи, или кабаны - Sus Linnaeus, 1758
- •Подотряд жвачные ruminantia
- •Семейство оленевые cervidae
- •Род Кабарги - Moschus Linnaeus, 1758
- •Род Косули - Capreolus Gray, 1821
- •Род Лоси - Alces Gray, 1821
- •Род Олени северные - Rangifer н. Smith, 1827
- •Род Олени - Cervus Linnaeus, 1758
- •Семейство полорогие bovidae
- •Род Газели - Procapra Hodgson, 1846
- •Род Сайгаки - Saiga Gray, 1843
- •Род Горалы - Nemorhaedus н. Smith, 1827
- •Род Серны - Rupicapra De Blainville, 1816
- •Род Козлы - Сарrа l., 1758
- •Род Бараны - Ovis Linnaeus, 1758
- •Род Бизоны - Bison н. Smith, 1827
- •Род Овцебыки - Ovibos De Blainville, 1826
- •Отряд зайцеобразные lagomorpha
- •Семейство пищуховые ochotonidae
- •Род Пищухи - Ochotona Link, 1795:
- •Семейство зайцевые leporidae
- •Род Зайцы - Lepus Linnaeus, 1758
- •Род Кролики - Oryctolagus Lilljeborg, 1874
- •Отряд грызуны rodentia
- •Семейство беличьи sciuridae
- •Род Белки - Sciurus Linnaeus. 1758
- •Род Бурундуки - Tamias Illiger, 1811
- •Род Сурки - Marmota Frisch, 1775
- •Семейство летяговые pteromyidae
- •Семейство бобровые castoridae
- •Род Бобры - Castor l.
- •Семейство хомяковые cricetidae
- •Подсемейство цокориные myospalacinae
- •Род Цокоры - Myospalax Laxmann, 1769
- •Подсемейство полевчьи microtinae Род Водяные полевки - Arvicola Lacepede, 1799
- •Род Ондатры - Ondatra Link, 1795
- •Семейство песчанок gerbillidnae Род Большие песчанки - Rhombomys Wagner
- •Семейство слепышовые spalacidae
- •Род Слепыши - Spalax Güldenstaedt
- •Семейство мышиные muridae
- •Род Крысы обыкновенные - Rattus Fischer, 1803
- •Семейство соневые myoxidae
- •Род Сони-полчки - Glis Brisson, 1762
- •Семейство пятипалые тушканчики allactagidae
- •Род Земляные зайцы - Allactaga f.Cuvier
- •Семейство шиншилловые chinchillidae
- •Семейство хутиевые capromyidae
- •Род нутрий - Myocastor Kerr
- •Рекомендуемая литература
Групповой образ жизни
Противоположный одиночному (семейному) является групповой тип образа жизни, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи. Отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции.
Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Добывание корма северными оленями и некоторыми другими копытными в составе стад более результативно отчасти потому, что в стаде каждая особь меньше времени тратит на ориентировочные реакции. Кроме того, северные олени зимой в составе стада успешнее разрывают снег и добираются до ягеля (Баскин, 1970).
Есть и другие преимущества группового кормления. Волки в зимнее время образуют стаи из родственных семей главным образом потому, что только таким образом они могут добыть крупную жертву (мелкая добыча зимой практически недоступна).
Велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности: система взаимного оповещения у горных козлов и баранов, косуль и серн делает это явление достоянием всей группы. Своевременная сигнализация об опасности обеспечивает эффективное избегание нападения хищников (убегание, рассредоточение, затаивание и пр.). Возможности обороны выше в составе стаи: стадо (стая) вполне успешно обороняется против хищника, от которого одиночная особь защититься не в состоянии. Известна коллективная оборона овцебыков («каре») от нападения волков. В стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или «умышленно» отогнанных в сторону животных.
Жизнь в группе сопряжена и с некоторыми другими преимуществами: экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»), возможность передачи опыта молодым через подражание и прямое обучение и др. Вместе с тем в многочисленных скоплениях возрастает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни должны быть поддержаны упорядоченными пространственными взаимоотношениями особей.
В процессе эволюции животных усложнение внутривидовых связей сопровождалось образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Образуя группы индивидуумов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды (возобновляющиеся и невозобновляющиеся), уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно создают запасы пищи, устраивают норы и убежища с благоприятным микроклиматом, объединяют усилия в защите от врагов и при поисках пищи. На основе согласованного внутривидового взаимодействия особей складываются иерархические территориальные группировки различного ранга – популяции.
Популяция – элементарная единица эволюционного процесса и форма существования вида на Земле. Популяция (от лат. рopulus – народ, население) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию, способная на протяжении нескольких десятков поколений через размножение устойчиво поддерживать свое существование.
Три основные функции популяции:
1. Регуляция размещения особей в пространстве (оптимальное использование территории).
2. Размножение и пополнение убыли.
3. Расселение и перераспределение особей в соответствии с меняющимися условиями среды, которое реализуется с помощью сложной биологической структуры.
Внутрипопуляционное разнообразие проявляется через структурированность особей ее составляющих. Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности.
Особи могут различаться по генотипу (в т.ч. по полу), фенотипу, возрасту, плодовитости, особенностям поведения и т.п. Соответственно, различают возрастную, половую, территориальную, этологическую, генетическую и др. структуры популяции. Внутрипопуляционное разнообразие является важным фактором, обеспечивающим устойчивое выживание популяции в изменяющихся условиях среды.
Половая структура – это численное соотношение самцов и самок в различных возрастных группах.
Возрастная: а) соотношение групп особей разного возраста;
б) соотношение разных поколений, приплодов, возрастных групп;
в) соотношение длительности репродуктивного возраста;
г) характеристика роста особей.
Пространственная структура – это характер распределения в популяционном ареале особей и их группировок. Внутрипопуляционные объединения состоят из индивидуальных или групповых участков обитания (семьи, прайда, дема, парцеллы, колонии, поселения, стада, стаи и др.). Пространственная структура может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее иерархичные группировки обнаруживаются в природе у всех животных. От нескольких особей или семей до групп семей (субколонии, где все особи знают друг друга).
Элементарным территориальным объединением можно считать стаи, стада, колонии, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции (Наумов, 1977). Все группировки и особи находятся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны – это элементарные популяции.
Постоянное поселение или группа временных поселений (изолированных и самостоятельных на протяжении этих поселений и способных в благоприятные для размножения годы обмениваться особями) – это «местная», или «экологическая», популяция (нечеткое понятие). Характерна для поселений сурков, поселений бобров в бассейне одной реки, группировки копытных во время сезонных миграций, гнездовых или родильных колоний сайгаков, птиц и ластоногих. «Элементарные» и «экологические» популяции обычно не имеют четко обозначенных линейных границ.
Географическая популяция – группировка особей одного вида, обитающая в пределах одного или нескольких близких биогеоценозов и однородного ландшафта (группа экологических популяций), населяющая территорию с географически однородными условиями существования (горы или равнины и пр.), отличающиеся морфофизиологически и функционально изолированы от соседних с иными географическими условиями. Как правило, имеют четкие физические границы (река, горный хребет, водораздел и пр.). Географическая популяция объединяет группировку, таксономически выделяемую в подвид или географическую расу.
В топографии пространственных группировок выделяют 3 основных и 2 комбинированных типа:
Диффузный (равномерный);
Островной (локальный);
Ленточный (вдоль складок и форм рельефа);
Кружевной: комбинация ленточного и диффузного;
Четковский: комбинация ленточного и островного.
Генетическая структура характеризуется частотой аллелей и частотой генотипов (полное описание генетической структуры вряд ли осуществимо). Уникальнсть популяции определяется ее генетической гетерогенностью.
Экологическая структура – подразделенность по полу, возрасту и связям групп особей с абиотическими и биотическими факторами (питание самцов и самок может быть разным; у сеголетков, полувзрослых и взрослых оно также различается; поведение оседлых и мигрирующих особей различно; избегание опасности также осуществляется различными способами и т.п.).
Этологическая структура - внутривидовые связи (коммуникации), сопровождающиеся образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Этологическая структура соответствует образу жизни и способу размножения вида. Функциональный «вклад», биологическая «роль» каждой особи может существенно отличаться, особенно в иерархических группировках (охрана и мечение территории, заготовка кормов, строительная деятельность и пр.).
Основой образования этологической структуры служит «ранжирование» особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант», «субдоминант» и «подчиняющиеся». Система «рангов» в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, прежде всего стадных, она приобретает особую сложность. Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом. Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы.
В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в прайдах львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В семьях волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады.
Все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями. Биологическая структура популяций, численный состав и ее территориальные размеры могут быть разнообразными в разных ландшафтах и зонах ареала. Численность популяций мелких млекопитающих (мышевидные грызуны, бурозубки) может достигать десятков и сотен тысяч особей, а крупных - на несколько порядков ниже.
Нарушает изолирующие популяцию механизмы единственный процесс – обмен особями, который может происходить во время расселения молодняка, подвижность которого в десятки и сотни раз превышает нормальную подвижность взрослых особей.
Популяции разных видов, сосуществующие в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз).
Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники). Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции за пищу и убежища и в относительно равномерном использовании территории.
Крупные подвижные животные, особенно копытные, образуют кочующие стада. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.
Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков, сусликов и др.) или зайцеобразных (пищух). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки.
В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие «парцеллярные группировки», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в таких группировках на более широкой основе обеспечивают воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.
Расчлененная на парцеллярные группировки, популяция не теряет своей целостности, которая обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (химических, визуальных, акустических), устройством общих нор, троп, гнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает биологическое «сигнальное поле», связывающее парцеллы в единую популяцию (Н. Hayмов, 1975).
Изучение систем сигнализации и сигнальных полей имеет практический интерес, открывая возможности управления размещением, численностью и поведением полезных и вредных диких животных с помощью технического воспроизведения сигналов или их систем.
