- •Введение
- •Морфо-физиологический обзор
- •Основные вопросы биологии годовой цикл жизни
- •Суточные циклы
- •Сезонные циклы
- •Подготовка к размножению и спаривание
- •Деторождение и воспитание молодняка
- •Подготовка к зиме
- •Зимовка
- •Питание
- •Группы животных по поедаемым кормам
- •Способы питания
- •Специализация питания
- •Взаимозамещающие корма
- •Изменчивость питания в онтогенезе
- •Минеральное питание и потребление воды
- •Убежища и их использование
- •Характер и постоянство связи животных с убежищами
- •Типы убежищ
- •Убежища по ландшафтным зонам
- •Конкуренция за убежища
- •Территориальная и популяционная организация
- •Одиночный и семейный образ жизни
- •Групповой образ жизни
- •Поведение
- •Внутривидовые отношения
- •Межвидовые взаимоотношения животных
- •Ориентация и сигнализация млекопитающих
- •Динамика численности животных
- •Плодовитость
- •Сезонность размножения
- •Емкость среды
- •Смертность и основные лимитирующие факторы
- •Перемещения
- •Расселение
- •«Оптимальная» численность
- •Циклы динамики населения
- •Значение млекопитающих для человека
- •Подкласс яйцекладущие prototheria
- •Инфракласс плацентарные eutheria
- •Отряд насекомоядные insectyvora
- •Семейство ежиные erinaceidae
- •Род Ежи обыкновенные - Erinaceus Linnaeus, 1758
- •Род Ежи ушастые - Hemiechinus Fitzinger, 1866
- •Семейство кротовые talpidae
- •Род Выхухоли русские - Desmana Guldenstaedt, 1777
- •Род Кроты обыкновенные - Talpa Linnaeus, 1758
- •Семейство землеройковые soricidae
- •Отряд хищные carnivora
- •Семейство псовые caNlDae
- •Род Собаки енотовидные - Nyctereutes Temminck, 1839
- •Род Волки - Canis Linnaeus, 1758
- •Род Песцы - Alopex Kaur, 1829
- •Род Лисицы - Vulpes Frisch, 1775
- •Род Волки красные - Cuon Hodgson, 1838
- •Семейство медвежьи ursidae
- •Род Медведи - Ursus Linnaeus, 1758
- •Семейство енотовые procyonidae
- •Семейство куньи mustelidae
- •Род Куницы - Martes Pinel, 1792
- •Р од Росомахи - Gulo Storr, 1780
- •Род Ласки и хорьки - Mustela l., 1758
- •Род Пеперевязки - Vоrmela Blasius, 1884
- •Род Барсуки - Meles Brisson, 1762
- •Род Выдры - Lutra Brisson, 1762
- •Род Каланы - Enhydra Fleming, 1822
- •Семейство кошачьи felidae
- •Род Пантеры - Panthera Oken, 1816
- •Род Ирбисы - Uncia Gray, 1854
- •Род Кошки восточные - Prionailurus Severtzov, 1858
- •Род Кошки - Felis Linnaeus, 1758
- •Род Рыси – Lynx Kerr, 1776
- •Подотряд ластоногие pinnipediа
- •Семейство ушастые тюлени otariidae
- •Род Сивучи - Eumetopias Gill, 1866
- •Р од Морские котики северные - Callorhinus Gray, 1859
- •Семейство моржиные odobenidae . Род Моржи - Odobenus Brisson, 1762
- •Семейство настоящие тюлени phocidae
- •Род Обыкновенные тюлени - Phoca Linnaeus, 1758
- •Род Нерпы - Pusa Scopoli, 1777
- •Род Полосатые тюлени - Histriophoca Gill, 1873
- •Род Длинномордые, или серые, тюлени - Halichoerus Nilsson, 1820
- •Род Морские зайцы - Erignathus Gill, 1866
- •Род тюлени-монахи - Monachus Fleming, 1822
- •Род Тюлени-хохлачи - Cystophora Nilsson, 1820
- •Отряд парнокопытные artiodactyla
- •Подотряд нежвачные suiformes семейство свиные suidae
- •Род Собственно свиньи, или кабаны - Sus Linnaeus, 1758
- •Подотряд жвачные ruminantia
- •Семейство оленевые cervidae
- •Род Кабарги - Moschus Linnaeus, 1758
- •Род Косули - Capreolus Gray, 1821
- •Род Лоси - Alces Gray, 1821
- •Род Олени северные - Rangifer н. Smith, 1827
- •Род Олени - Cervus Linnaeus, 1758
- •Семейство полорогие bovidae
- •Род Газели - Procapra Hodgson, 1846
- •Род Сайгаки - Saiga Gray, 1843
- •Род Горалы - Nemorhaedus н. Smith, 1827
- •Род Серны - Rupicapra De Blainville, 1816
- •Род Козлы - Сарrа l., 1758
- •Род Бараны - Ovis Linnaeus, 1758
- •Род Бизоны - Bison н. Smith, 1827
- •Род Овцебыки - Ovibos De Blainville, 1826
- •Отряд зайцеобразные lagomorpha
- •Семейство пищуховые ochotonidae
- •Род Пищухи - Ochotona Link, 1795:
- •Семейство зайцевые leporidae
- •Род Зайцы - Lepus Linnaeus, 1758
- •Род Кролики - Oryctolagus Lilljeborg, 1874
- •Отряд грызуны rodentia
- •Семейство беличьи sciuridae
- •Род Белки - Sciurus Linnaeus. 1758
- •Род Бурундуки - Tamias Illiger, 1811
- •Род Сурки - Marmota Frisch, 1775
- •Семейство летяговые pteromyidae
- •Семейство бобровые castoridae
- •Род Бобры - Castor l.
- •Семейство хомяковые cricetidae
- •Подсемейство цокориные myospalacinae
- •Род Цокоры - Myospalax Laxmann, 1769
- •Подсемейство полевчьи microtinae Род Водяные полевки - Arvicola Lacepede, 1799
- •Род Ондатры - Ondatra Link, 1795
- •Семейство песчанок gerbillidnae Род Большие песчанки - Rhombomys Wagner
- •Семейство слепышовые spalacidae
- •Род Слепыши - Spalax Güldenstaedt
- •Семейство мышиные muridae
- •Род Крысы обыкновенные - Rattus Fischer, 1803
- •Семейство соневые myoxidae
- •Род Сони-полчки - Glis Brisson, 1762
- •Семейство пятипалые тушканчики allactagidae
- •Род Земляные зайцы - Allactaga f.Cuvier
- •Семейство шиншилловые chinchillidae
- •Семейство хутиевые capromyidae
- •Род нутрий - Myocastor Kerr
- •Рекомендуемая литература
Минеральное питание и потребление воды
Без участия неорганических соединений Na, К, Са, Mg, Cl, J, P, Fe и некоторых других минеральных веществ не может идти ни онтогенетическое развитие, ни размножение млекопитающих. Приток минеральных веществ должен осуществляться непрерывно. Если они отсутствуют в корме, животные погибают. При их недостатке развиваются заболевания, что установлено на сельскохозяйственных животных.
В горных условиях к минерализованным участкам почв дикие животные натаптывают глубокие тропы не только в грунте, но и на гранодиоритовых и гранитовых скалах, свидетельствующие о регулярных посещениях и поедании лакомого грунта копытными, медведями и другими видами зверей многих поколений на протяжении тысячелетий. Такие же тысячелетние тропы звери натаптывают к натекам мумие («горного бальзама», в котором содержится до 50% элементов таблицы Менделеева). Камни под постоянными натеками мумиё звери при вылизывании языком превращают в желоба. На такие источники мумие охотники выходят при троплении раненых зверей, которые идут сюда как в «лечебницу» и лижут этот бальзам.
Необходимое количество минеральных веществ вместе с животной пищей получают хищники и всеядные, так как в организме их жертв эти вещества содержатся в гораздо больших концентрациях, чем в растениях. Показательно, что представители северных народностей питаясь бульоном из костей, мяса и самим мясом морских зверей, никогда не испытывали потребности в поваренной соли.
При растительноядном режиме возникает потребность в соли. Травоядные млекопитающие получают основную массу необходимых им минеральных веществ из поедаемых растений и отчасти из питьевой воды, но в них ряд важных биогенных элементов и соединений нередко содержится в ничтожном количестве. Так, например, травянистые корма, особенно в областях с умеренным или избыточным количеством осадков, где почвы сильно промыты, крайне бедны солями, в том числе и NaCl. В этой связи у народностей лесной зоны равнинной России поваренная соль из-за дефицита ее в пище была на вес золота. Соль - настоящее лакомство для домашнего скота и других животных. Так, после зимы у северного оленя проявляются признаки минерального голодания, отчего весной и летом он ведет себя подобно всеядному животному: жадно поедает свежую траву, ловит леммингов, полностью уничтожает кладки яиц в случайно найденных гнездах, объедает выветрившиеся кости, оленьи рога и т. п. Северные, благородные и пятнистые олени часто выходят на берег моря и поедают морские водоросли. Лоси летом заходят в водоемы и подолгу питаются пресноводными водорослями, водными растениями и даже ныряют за ними на глубину до 4 метров. Все копытные охотно посещают естественные и искусственные солонцы, выедают землю и снег, облитые мочой сородичей и человека.
Солонцы, наиболее часто посещаемые животными разных видов, за многие годы использования превращаются в сильно вытоптанные, покрытые ямами участки с целой сетью хорошо заметных троп, соединяющих пастбища с солонцами. Солонцы посещают также сурки, белки, летяги, зайцы. На привлекательности солонцов для животных основаны охоты на осторожных оленей, косуль, козлов, серн и других копытных. Таким образом, привлекательность поваренной соли для травоядных животных обусловлена ее большой биологической ценностью и крайне недостаточным содержанием в естественных кормах.
Летние зеленые корма, как травянистые, так и кустарниковые, богаты белками, витаминами, отличаются высокой переваримостью, но бедны зольными элементами, которыми богаты грибы. В грибах, особенно в шляпках, помимо клетчатки много белков, жира, витаминов А и В, а также D и С. При высоком урожае грибов их охотно поедают северные олени, лоси, благородные олени, косули, домашний скот, зайцы, белки, полевки, лесные мыши.
Высокая минерализация материнских пород в определенном регионе обусловливает здесь большие размеры рогов у диких копытных, а рогатый скот развивается лучше и бывает крупнее, чем в соседних местностях на лесных участках с подзолистыми почвами.
Питьевая вода в равнинных зонах России бедна солями, растительные корма в среднем отличаются недостаточным содержанием белков. Значительная часть остающейся на зиму травы, из-за вымокания осенью и в предзимье, теряет большую часть питательности. Поэтому ветви кустарников и кора деревьев для многих видов растительноядных млекопитающих служат зимой основным кормом. Минеральное голодание животных обычно обусловлено низкой концентрацией солей в питьевой воде и поедаемых ими растениях. Поэтому достаточно редко удается находить в лесу сброшенные оленями рога, поскольку их охотно сгрызают зайцы-беляки, полевки, белки и др. грызуны. Интродуцированная в России ондатра не живет в водоемах при минерализации воды менее 0,1 г/л, что обусловлено низкой концентрацией биогенных веществ в поедаемых зверьком кормах (Чащухин, 1990).
С другой стороны, вода совершенно необходима для нормального функционирования организма, вода - один из важнейших «строительных материалов» при образовании и росте клеток. Недостаток воды большинство млекопитающих переносит гораздо труднее, чем недостаток пищи. Лабораторные мыши, лишенные одной воды, умирают в 10 раз скорее, чем лишенные всякой пищи. Без воды человек погибает на 10-й день. Некоторые виды, приспособленные к жизни в крайне засушливом климате пустынь, могут долго жить, питаясь только сухим кормом; организм их крайне экономно расходует воду.
Животные пьют воду непосредственно из водоемов либо получают ее вместе с пищей. Снежная вода почти не содержит минеральных примесей, поэтому при длительном потреблении (в тундре продолжительность снежного периода достигает 240-260 и более дней в году) вызывает у растительноядных млекопитающих острое минеральное голодание. У одомашненного северного оленя, питающегося зимой кормами бедными зольными элементами и около 8 месяцев получающего воду из поедаемого снега, кости к весне становятся крайне хрупкими.
Вода морей, океанов, и внутренних водоемов засушливых областей непригодна для ряда млекопитающих, всегда пользовавшихся нормальной пресной водой. Двугорбый верблюд и сайгак охотно пьют сильно солоноватую и горько-соленую воду озер пустыни, от которой отказываются даже долго не имевшие воды лошади и коровы. А джейраны пьют воду Каспия и даже залива Кара-Богаз-Гол, крайне насыщенного солями.
Что касается норм потребления воды, то верблюду летом при каждом водопое нужны десятки литров, а весной стада верблюдов могут проводить на пастбищах до 2-2,5 месяцев, не приближаясь к колодцам и получая всю необходимую влагу вместе с поедаемыми растениями. Мелкие мышевидные грызуны, содержавшиеся в клетках, потребляли каждый в среднем за сутки следующее количество воды: полевая мышь - 1,5 см3, азиатская лесная - 1,25 см3, домовая - 1,5 см3, мышь-малютка - 1,3 см3, лесная мышь - 0,7 см3, рыжая полевка - 1,0 см3. Степная пеструшка, представитель степной фауны: из 12 пеструшек, воду пили только 4, их суточная норма потребления равнялась всего 0,1 см3, наличия сочного корма - свеклы - было вполне достаточно, чтобы удовлетворить потребность пеструшек в воде.
Норные зверьки (сурки, суслики, песчанки, тушканчики, ушастые ежи и др.), на десятки километров удаленные от каких-либо водопоев, всю необходимую им влагу получают в пище, весной поедая сочную зелень и насекомых, а в период летней жары выкапывают луковицы, клубни, корни многолетних растений. Мало нуждаются или совсем не нуждаются в водопоях многие виды сумчатых, насекомоядных, неполнозубых, грызунов, хищников и копытных, живущих в пустынях и сухих степях всех континентов. Большинство из них получают необходимую влагу, обгладывая сочную кору кустов и деревьев: кандымов, саксаула, песчаной акации и др. Кроме того, грызуны поедают мелкую растительную труху, покрытую инеем, который выпадает по ночам.
Перевязка, корсак, лисица, барханная и пятнистая кошки, фенек и др., обитающие в аридных зонах, получают достаточное количество влаги, поедая свои жертвы: грызунов, насекомых и т. п. Они охотно пользуются «растительной водой», поедая, например, арбузы и дыни. Волки, шакалы, лисицы, дикобразы - частые посетители бахчей и виноградников.
Питаясь насекомыми, рукокрылые не могут обходиться без водопоя. Покидая вечером свои убежища, летучие мыши прежде всего направляются к открытым водоемам и пьют налету, после чего начинают охоту за насекомыми. Все колонии и поселения летучих мышей в пустынях, степях и горах аридных зон, расположены вблизи от водоемов, пригодных для подчерпывания воды налету.
Олени, лоси, косули, серны и другие копытные, пасущиеся на сочных весенних пастбищах в степях и пустыне или на летних в лесной зоне, получают вполне достаточное, а иногда даже избыточное количество воды. У животных при такой пище расстраивается пищеварение и они жадно поедают мелкоструктурные глины и суглинки, отыскивая их в обнажениях склонов, в конечных моренах и т. п. Рабочие лошади при чрезмерно водянистом корме слабеют и потеют. Установлено, что биологическая ценность пастбищ диких животных после подсыхания части растений и созревания их семян улучшается. Избыток воды устраняется, а семена, содержащие много ценных жиров, белков, углеводов, служат для накопления энергетических резервов - подкожного и полостного жира, гликогена и т. п., необходимых как при спячке, так и для активной жизни в сезоны с резко ухудшенными кормовыми условиями. С другой стороны, зимний рацион копытных из сухих листьев, ветоши травянистой растительности, коры и побегов деревьев и др. обусловливает дефицит влаги в организме, отчего некоторые животные даже с наполненными растительным кормом желудками погибают (Данилкин, 1999, 2002).
