1. Картографирование поскребов с помощью gps или с занесением на карту их

Рис. 11. Типы поскребов: а — со сходящимися сериями; б— с параллельными сериями; в — с расходящимися сериями.

б

в

а

(МесИ, 1966). Для решения вопросов, касающихся социальной и пространственной организации, необходима идентификация исследуемых особей. Большинство попыток индивидуального опознавания особей лесных популяций, основанных только на визуальных признаках, не увенчалось успехом или, если они оказались результативными, требовало огромных усилий со стороны исследователя (Бадридзе, 1979). В последние сорок лет существовал только один способ идентификации и прослеживания волков, живущих не в открытых пространствах - радиослежение (МесЬ, 1983). В поисках других ответов на этот вопрос мы решили пересмотреть возможности классических методов и, в итоге, пришли к компромиссному варианту, основанному на взаимном дополнении классических и современных методов. Придерживаясь нашей доктрины методологических комплексов, мы включили в наш арсенал алгоритм идентификации, базирующийся на тщательном анализе следов жизнедеятельности волков, результаты которого указывают на высокую разрешающую способность данного методологического комплекса.

Подометрия

При проходе через высокую траву, мох и, особенно, влажную почву, песок, грязь и, наконец, снег, волки всегда оставляют следы. Сохранность этих следов зависит от метеоусловий. Размеры параметров следов конкретной конечности конкретной особи сохраняются в определенных пределах, обусловленные аллюром, весом животного, субстратом. Существование этих пределов описано в литературе (Матюшкин, 2000). Известно, что такие параметры, как длина и ширина следа, у собачьих могут позволить нам судить о возрасте и половой принадлежности животного (Формозов, 1954). Но можно ли применять промеры следов в качестве индивидуального идентификатора особей? Логика подсказывает, что разброс промеров по субстратам и при большом количестве особей позволит лишь обрисовать определенную кластерносгь, где каждый кластер будет отличаться от других только по принципу половых и возрастных категорий. Казалось бы, этим вопрос исчерпан. И действительно, многие авторы на этом и остановились (например, КагапЛ, 1987). Но что, если ограничить до определенного предела количество идентифицируемых особей и набор следообразующих субстратов? При

Таблица 2. Статистическая обработка данных подометрии волков западной и восточной групп в Воронежском заповеднике (1997-99 гг.). Субстраты: снег, грязь и песок. Е - восточная группировка; \Л/- западная группировка; АО - передняя правая лапа; I - общая длина без когтей; А - общая ширина; Г - коэффициент Формозова (Ы/А& Щ Кличка	Поп	N		АО, мм
			л 3	А	*
Молчун	самец	50	99,00 ± 0,30 (97-103)	90,00 ±0,80 (85-98)	1,09
Дора	самка	50	86,00 ± 0,50 (81-96)	69,50 ± 1,20(60-79)	1,24
Мохноногий	самец	50	98,60 ± 0,50 (96-106)	91,60 ±1,20 (88-96)	1,06
Дядя Боря	самец	50	97,00 ±1,20 (95-99)	86,00 ±1,10 (84-88)	1,13
Гага ер	самка	50	84,50 ± 0,40 (82-86)	67,80 ±0,60 (66-70)	1,24
Шестерка I	самец	50	90,30 ± 0,20 (90-91)	75,00 ± 0,60 (74-78)	1,20
Спутник	самец	50	94,70±0,20 (94-95)	82,40 ±1,20 (80-85)	1,13
Мучачо	самец	50	94,50 ± 0,60 (93-96)	82,00 ± 2,30 (77-86)	1,15
Ял	самец	50	87,70 ± 0,20 (87-88)	70,70 ± 0,50 (68-72)	1,20
Сеньорита	самка	50	82,10 ± 0,60 (81-84)	58,40 ±1,30 (53-60)	1,38
Л^ка	самка	50	73,70 ±0,40 (73-75)	56,50 ± 0,80 (55-59)	1,30
Чико	самец	50	81,40 ±1,60 (78-87)	68,00 ± 1,40(67-74)	1,17
Беломордый	самец	50	90,30 ±0,10 (90-91)	78,90 ±2,00 (72-91)	1Д4
Серонос	самец	50	94,00 ±0,30 (92-95)	83,90 ±0,90 (80-88)	1,17
Рыжемордая	самка	50	81,40 ± 0,20 (81-82)	66,20 ±1,30 (63-70)	1,22
Лапасгый	самец	50	103,0 ± 0,50 (101-109)	94,6 ± 0,70 (89-96)	1,09
Борзайка	самка	50	91,1 ±0,90(89-92)	68,6 ± 0,30 (68-70)	1,32
Троян	самец	50	94,7 ±0,30 (93-96)	79,0 ±2,10 (72-88)	1,19
Черный	самец	50	87,0 ±1,00 (86-88)	77,5 ±1,90 (76-79)	1,15
Шестерка П	самец	50	90,6 ± 0,30 (90-92)	79,5 ± 1,30 (75-88)	1,13

самцов самок

700 300

1,14 ±0,01 1,28 ±0,02*

Рис. 12. След передней правой конечности волка. I. - длина; А - ширина.

таких условиях можно оценить количественно степень перекрывания вышеупомянутых пределов каждой из особей. Поставленный таким образом вопрос кажется нам вполне разрешимым. Для того, что дать на него четкий ответ, нужно лишь промерять достаточно большие выборки следов заранее индивидуально распознанных особей. Мы именно так и поступили в своей работе. Для индивидуального распознавания применяли метод кинологической идентификации, описанный ниже.

Таблица 5. Статистическая обработка данных подометрии волков группы «Зуевка», на северной части национального парка «Орловское полесье» (2000-01 гг.). Субстраты: снег, грязь и песок.

62

Методологический комплекс, материал и методика

АО - передняя правая лапа; ¡. - общая длина без когтей; А - общая ширина; f - коэффициент Формозова (Ь^УА)

(99-104) (88-90) (90-92) (95-96) (93-94) (76-80) (83-85) (87-88) (80-82) (84-86) (80-81)

100,91 ± 0,20 89,50 ±0,12 90,67 ±0,11 95,38 ±0,08 93,33 ±0,13 77,76 ±0,32 84,00 ±0,23 87,75 ±0,10 81,00 ±0,33 84,67 ±0,25 80,50 ±0,17

AD, мм

А_

Кличка Пол N

I

1Д2

27. 1Д2 1,16 1,07 1,10

9. 1,14 1,23

Атар

Келта

Партизан

Риз

Дор

Пир

Ал

Цид

Лейка

Алера

55 50 60 40 15 21 20 20 10 15 10

(85-95) (65-74) (78-85) (80-85) (80-92) (69-75) (72-81) (75-80) (64-68) (66-67) (72-75)

самец самка самец самец самец самец самец самец самка самка самец

90,27 ±0,52 70,80 ±0,47 81,00 ±0,25 82,38 ± 0,32 88,00 ±1,51 70,95 ±0,51 77,50 ±0,77 77,25 ± 0,44 66,00 ±0,67 66,33 ±0,13 73,50 ±0,5

0241 85

1,11 ±0,002* 1,26 ±0,006*

самец самка

* - достоверность различий самцов и самок по «Ь, р«0,001 (критерий Манна-Уитни)

Таблица 6. Достоверность различий промеров длины отпечатков передних правых конечностей волков стаи «Зуевка», северная часть национального парка «Орловское полесье» (Критерий Манна-Уитни

)

Атар Келта Партизан Риз Дор Пир Ал Цид Лейка Алера

Щ р<0,001 NS

пахучих образцов на примере других видов млекопитающих проводится уже в течение ряда лет (Соколов и др., 1990). Образцы мочи волков были использованы нами впервые (Крутова и др., 1999).

Образцы запаха волков собирали в полевых условиях по унифицированной методике (Сулимов, Поярков, 2001), без прямого контакта рук с меткой, для чего использовались чистые, т.е. не контаминированные предыдущими метками, предметы. Образцы меток заворачивали в хлопчатобумажную салфетку и в алюминиевую фольгу и хранили при минусовых температурах в индивидуальных герметических полиэтиленовых контейнерах с соответствующей этикеткой. В лабораторных условиях приготовление образцов запаха для предъявления собакам и их хранение велось согласно описанной ранее методике (Крутова, 1999). Идентификация образцов проводилась двумя способами - поиск по подобию и поиск по различию. В первом случае сравнение проводили стандартным методом выборки, при котором собаке предлагали запомнить пахучий образец, после чего проводили ее вдоль селективного ряда, составленного из образцов мочи волков группировки, к которой относился запоминаемый, так и других зверей, служивших контрольными образцами (волки из других стай и из зоопарка). Всего в селективном ряду имелось 10 проб. Собака последовательно их обнюхивала и, встретив образец, идентичный запомненному ранее, ложилась или садилась возле него (такое поведение вырабатывалось дрессировкой). Для того, чтобы оценить правильность работы собаки, одним из 10 образцов был «тестовый» - полученный от того же зверя, что и запоминаемый. Собака, ведущая адекватный поиск, садилась возле такого образца, что служило тестом ее нормального рабочего поведения. В результате анализа тестовый образец сопоставлялся с уже имеющимися и определенными. Таким образом, все запаховые образцы распределялись на группы, и каждая группа соответствовала индивиду, оставившему запаховые метки, с которых брались тестируемые образцы. В распознавании образцов по принципу поиска отличия сравнивали образцы в подборке из 10 объектов, большая часть которых (7-8) принадлежала особям одного пола, оставшиеся 2-3 - другого. В этом случае, как и в первом варианте, сигналом собаки об обнаружении ею искомых отличий служила посадка.

В экспериментах применяли трех подготовленных собак породы кеесхонд. Было проведено 474 опыта. Количество использованных образцов мочи иАппаратура и программное обеспечение

Для картографирования данных спутниковой навигационной системой использовались до четырех 12-канальных GPS еТгех и один 12-канальный GPS 12XL фирмы «Garmin».

Информация GPS в полевых условиях обрабатывалась с помощью компьютерной программы OziExplorer v. 3,90.3а. на портативном компьютере Toshiba satellite 4010CDS.

Для измерения следов использовался штангенциркуль и циркуль с линейкой. Расстояния во время тропления в Воронежском заповеднике измерялось при помощи шагомера Soligor РМ-520,

Ориентация (в градусах) измерялась при помощи геологического компаса фирмы «Tucuman».

Информация о троплении и маршрутах, а также визуальные наблюдения записывались на диктофон Sony TCM-359V,

Акустическая активность регистрировалась при помощи магнитофона Sony D-3 и узконаправленного микрофона Senhaizer.

Температура воздуха измерялась цифровым термометром фирмы «Sweden SRT AB», показывающим также минимальную и максимальную температуру данного интервала времени.

Атмосферное давление измерялось при помощи барометра фирмы «Сагас». Для визуальных наблюдений использовались бинокли Nikon 8x42 DCF HP и БПЦ5 8x30 и подзорная труба Halleyscope 8-32х 40.

Во время троплении, чтобы поддерживать связь при расходах, использовались выносные рации фирмы Midland модель Alan 95 plus.

При фотографировании мы пользовались объективами Nikkor AF24 мм f/2,8D, Nikkor 35-80 мм НА-5.6D, Sigma AF70-300 мм Аро macro и Tokina AF400 мм f/5.6 на корпусах фотоаппарат SLR Nikon Fl 00 и SLR Nikon F70. Использованная пленка: Kodachrome E-100S, Kodachrome E-100SW, Kodachrome Panther lOOx, 400x и pl600x, Agfachrome RSX 100, 200 и 50.

В качестве транспортного средства использовался внедорожник BA3-21213 и три лошади-полукровки.

контролирует количество вариации каждой составляющей данного расчета. Отсюда, чем меньше h, тем больше разрешающая способность метода и точность оценка данных.

Второй тип Кернела - адаптивный. В этом случае коэффициент сглаживания варьирует таким образом, что зоны с большей концентрацией точек имеют более высокие значения h, а в тех зонах, где концентрация точек меньше, h - меньше. Адаптивный кернел является усовершенствованной версией фиксированного. Вортон (1989) предлагает практический математический способ расчета идеального h в зависимости от размера выборки и от неравномерности и плотности распределении точек. Формула для определения оптимального значения h с фиксированными кернелами выглядит следующим образом:

где а ={1/2[о²_х(1) + <^_Х(2)]}^1/2, и a²_X(i),<^x(2) — предполагаемые отклонения данных х

^лгт У*

На основе такого математического аппарата строился компьютерный модуль, используемый нами в данной работе.

Для анализа данных методами «Минимального полигона» и «Кернела» использовался компьютерный программный модуль Animal movements v.2.0 для пакета геоинформационной системы Arc View 3.2а компании «Esri».

Критерии выделения пространственных субъединиц

Выделение границ таких пространственных субъединиц семейного участка волков, как очаг и жизненное пространство, проводилось с помощью метода «минимального полигона» по следующим критериями:

Жизненное пространство - для определения границ этой пространственной субъединицы мы использовали точки регистраций охотничьего поведения родительской пары вместе с прибылыми.

Очаг - границы очага определялись по расположению плотных сетей волчьих магистральных троп, окружающих логова и дневки.

IV.Ь.2. Ассоциативные индексы у социальных видов животных и «Попарно ассоциативные социограммы»

Исторически индексы ассоциации разрабатывались для описания совместной встречаемости видов растений в пределах сообщества или места обитания (Dice, 1945). В течение последних 30 лет зоологи перенимали этот метод для оценки прочности ассоциаций между особями, в особенности, у социальных позвоночных животных, например, у львов (Schaller, 1972), у зебр (Penzhorn, 1984 цит. по Lenher, 1996), у дельфинов (Bejder et al._} 1997). В его основе лежит предположение о том, что физическая близость (например, членство в одной группировке) означает социальную привязанность, а количество времени, проведенного вместе, коррелирует с силой данной привязанности (Bejder et al., 1997).

Безусловно, в природе существует много примеров, кардинально не вписывающихся в это предположение. Ни у кого не вызывает сомнения, что длительность столкновения двух собак при агонистическом взаимодействии в зоне конфликтов между группами (Поярков, 1986) отнюдь не соответствует силе их привязанности друг к другу (согласно данному выше истолкованию). Подобный тип «привязанности» следовало бы трактовать иным способом. Очевидно, при сборе материала такого типа необходимо учесть поведенческую подоплеку развивающихся событий. Тем не менее, сам факт выбора того или другого партнера или допущения той или иной особи в «свою компанию» при миролюбивых взаимодействиях уже много говорит об отношениях между исследуемыми объектами. Таким образом, при определенных ограничениях индекс ассоциации может оказать хорошую помощь исследователю в поиске объективного численного показателя зарегистрированных привязанностей.

Ассоциативный индекс рассчитывается для каждой диады - пары особей - в исследуемой популяции или части популяции. В большинстве случаев диапазон индекса, по определению, находится между значением 0, т.е. данные две особи никогда не были встречены вместе, и 1 - данные две особи всегда встречались вместе. Отсюда, чем больше значение индекса, тем выше уровень ассоциации между данной парой индивидуумов.

Ленер (Lenher, 1996:507-510) приводит подробный обзор ассоциативны

х

У.а. Состав групп

У.а.1 Воронежский заповедник

В общей сложности, в Воронежском заповеднике были учтены и идентифицированы 24 волка (см. таблицу 2), из них 18 самцов и 6 самок (соотношение полов: 3:1). Наши учеты полностью совпали с результатами годового учета, проводимого сотрудниками научного отдела Воронежского заповедника.

В таблице 8 отражен половой и возрастной состав восточной и западной групп волков, а также динамика их численности в период исследований.

Таблица 8. Волки «Восточной» (Е) и «Западной» ()Л/) стай. Половая и возрастная структура, а также изменение состава групп от зимы 1996-97 гг. к зиме 1998-99 гг.

ас/ - взрослый; эиЬас! - переярок; - прибылой; (+) - встречен в семейном участке стаи; (-) - не встречен на семейном участке. Красная линия указывает на особей, принимавших участие в размножении.

Кличка

(п=24)

Молчун Дора

Мохноногий

Галина Герм.

Спутник

Шестерка

Дядя Боря

Мучачо

Ял

Сеньорита

Лука Чико

Беломордый

Серонос

Рыжемордая

Фугас

Зима 1996-97 гг

(п=17) Возраст

ёЛ ^

здЬаё виЬас! виЬаё виЬас!

-

^

Еще не родились

Зима 1997-98 гг

Зима Весна 1998-99 гг 1999 г

=17) (п=14)

Щ

ас! эиЬаё

ШУ

Еще не родились

Еще не родились

Пол

самец самка самец

самка самец самец самец самец

самец самка

самка самец самец самец самка самец самец самец _| самка самец самец самец самец самец

Мох

|

с* СО

Лапастый

Борзайка

Троян Черный Шестерка II Лапась Борза

йТаблица 10. Половая и возрастная структура, а также изменение состава группы волков стаи «Зуевка» с марта 2000 г. по май 2001 г., национальный парк «Орловское полесье»

200

I!

Пол

(2,6:1)

Кличка

(п=11)

(п=6) Июнь (п =4) Август (п=6) Январь (п=6) Май (п=5) м о со Атар	самец	ас!
Келта	самка	ас!
Партизан	самец	виЬаё
Риз	самец	эиЬаё
Дор	самец	виЬас!
Пир	самец
Ал	самец
Цид	самец

Лейка Алера Сар

самка самка самец

аб - взрослый; эиЬаб - переярок; уиу - прибылой; (+) - встречен в семейном участке стаи; (-) - не встречен в семейном участке Красная линия указывает на особей, принимавших участие в размножении.

2000

Март

1	-	-	-1
.¡ЧУ			1 . "

Еще не родились

) - в январе 2001 г. зафиксированы две встречи группировок, состоящих из 11-ти волков, среди которых 5 животных индивидуально не определены.

(**) - по логике щенки в это времени уже родились, но мы их не встречали.

полесье» мы зарегистрировали и персонально идентифицировали 11 волков (см. Таблицу 5). Соотношение полов среди них составляло 2,66:1 (8 самцов и 3 самки). В таблице 10 приведены данные о половом и возрастном составе, а также динамике численности.

У.а.4. Заключение раздела

Исследованные группы довольно схожи по соотношению полов. Однако в соотношении возрастных категорий наблюдается заметный разброс. В Воронежском заповеднике у «Восточной стаи», в среднем по зимним данным, на каждого взрослого волка приходятся 0,81 переярка и 0,9 прибылых. У «Западной стаи» в этом же заповеднике соотношение возрастных категорий составляет 1:0,6:0,2. В заповеднике «Калужские засеки» — 1:1,8:1,6, и в национальном парке «Орловское полесье» —1:4,5:3.

Эти данные указывают на то, что, как стая «Зуевка» в «Орловском полесье», так и «Западная стая» Воронежского заповедника испытывают большой возрастной дисбаланс. У «Восточной стаи» Воронежского заповедника и стаи «Нагая» в «Калужских засеках» возрастные категории находятся в относительном равновесии.

\/.Ь. Семейный участок и его внутренняя структура

\/,Ь,1. Воронежский заповедник

Семейный участок и его основные пространственные субъединицы (очаг, жизненное пространство и пространственная оболочка) восточной группы волков Воронежского заповедника в 1997 году отражены на рис. 13. Семейный участок восточной и западной групп в 1998-99 годах приводятся на рис. 14. Соотношения площадей пространственных субъединиц данных семейных участков приводятся в таблице 11.

В ] 998 году мы смогли структурировать семейный участок «Западной стаи» волков (что в 1997 году нам сделать не удалось из-за недостатка материала по этой группе), но его оценка не столь точна, как в случае «восточной группы». Во- первых, это связанно с тем, что часть семейного участка располагалась вне заповедной территории и была обследована в меньшей степени, во-вторых, некоторые компоненты очага западной группировки не были нами обнаружены, что затрудняет описание этой субъединицы. Также, неясны до конца и границы жизненного пространства, т.к. наблюдения охотничьего поведения этой стаи крайне немногочисленны.

Итак, перейдем к более подробному описанию полученных нами результатов по разным пространственным субъединицам «восточной стаи», в первую очередь в 1997 году.

Очаг

В нашем конкретном случае, одна из наиболее интересных особенностей очага состоит в асимметричности его расположения по отношению ко всему

Рис. 13. Семейный участок волков «Восточной стаи», Воронежский заповедник (1997 г.)

w

^J .' Логово

Ориентация на И"

Волчьи тропы

Выбитая площадка ц Бурелом с^Гэ Бугор

Рис. 16. Первое логово. «Восточная стая» Воронежского заповедника (1997 г.) (верх.) схема расположения; (лев.) вид спереди.

окружающего древостоя доминирует сосна Pinus sylvestris с примесью дуба Quercus robur, хорошо развит подлесок, состоящий из клена Ar с es platanoides, орешника Corylus avellanarius и липы Tilus cordata. Логово использовалось до распускания листвы (со времени родов (приблизительно 06.04.97) по 26 апреля 1997), таким образом, «скрытность»

Волчьи тропы Выбитая площадка Выворотня Бугор Л Поляна

Рис. 17. Второе логово. «Восточная стая» Воронежского заповедника (1997 г.) (верх.) окрестности логова ; (верх.лев.) вид спереди; (лев.) схема расположения.

Логово

Рис. 21. (Лее.) Волчья магистральная тропа у третьей дневки, ведущая к Оброчному полю. (верх.) вид дневки. Воронежский заповедник (1997 г.)

присутствуют черная ольха Alnus glutinosa и береза Betula sp., к востоку появляются дубы в сочетании с липами, в травяном ярусе доминирует осока волосистая Carex pilosa.

Последняя дневка представляет собой дневку третьей степени. Она имеет удлиненную форму, активно используется подросшими прибылыми (4-5 месяцев). Дневка довольно слабо структурирована: ее компоненты (игровые площадки, лежки, ВМТ) распределяются по достаточно большому участку, 300 м длиной и 50 м шириной. Оброчное поле (рис.21) дает прибылым относительную свободу движений (игры с преследованием, свойственные подросшим щенкам и т.п.) и возможность поупражняться в мышковании, обеспечивая одновременно возможность быстрого укрытия в случае опасности. Видимость на Оброчном поле - до одного километра.

В дополнение ко всему сказанному выше отметим, что последняя дневка и Оброчное поле как таковое представляют собой первую ступень в освоении щенками семейного участка. Освоение территории щенками происходит не постепенно, а ступенями. До того, как они заняли последнюю дневку, знакомство с территорией ограничивалось только частью очага и протекало очень медленно - сначала окрестности логов, потом маршрут между логовами и первой дневкой, затем последняя дневка. После этого темп освоения остальной части семейного

Легенда Валки восточной группы Волки западной группы ф Зоны отдыха

Рис. 25. Движение волков вдоль границы семейного участка «Восточной стаи». Воронежский заповедник {1997 г,)

Пространственная оболочка

Пространственная оболочка «восточной группы» волков простирается с самой восточной границы Воронежского заповедника до района линии электропередач, расположенной в его западной части. Пограничная линия между семейными участками двух существующих в Воронежском заповеднике стай в период с зимы 1996-97 года по зиму 1997-98 года подверглась изменениям, что было расценено нами как результат экспансии западной стаи на восток и формирование буферной зоны между группами. В 1998 и зимой 1998-99 - степень перекрывания семейных участков увеличилось, появился второй сектор на северо- востоке семейного участка «западной стаи». В указанный период семейные участки и восточной, и западной стай расширились в северном направлении.

На рисунках 25, 26, 27 изображены традиционные маршруты, используемые членами обеих стай, как в зоне контакта, так и на других границах пространственной оболочки на протяжении наших исследований.

В травянистом ярусе вокруг логова доминирует осока волосисткая, Carex pi­losa. Недалеко от него имеется валежник, что может служить волчице укрытием, но скрытое расположение логова и так делает его достаточно защищенным. Ко входу в логово со склона оврага спускается слабая тропа, еще одна протоптанная дорожка ведет от логова к ручью.

Это логово было занято в первой половине апреля.

Недалеко от первого логова (в 220 м) мы нашли еще одно, со сходными характеристиками, но недостроенное.

Второе логово расположено в 1200 м к юго-востоку от первого и в 800 м к северо-северо-востоку от единственной известной нам дневки. Оно построено также, предположительно, волчицей, под нависающим склоном оврага недалеко от его начала. Вход в логово ориентирован на север.

Рис. 31. Дневка на фаю очага. Южный участок «Калужских засек», апрель 2002 г.

Существует предположение, согласно которому волчица могла перенести щенков из первого логова во второе и затем на дневку, хотя у нас отсутствует доказательства этого, так как с июля по октябрь на территории этой стаи исследования не проводились. О существовании дневки (рис. 29, 31) мы знаем по косвенным данным, таким как опрос сотрудников заповедника и жителей деревни Нагая, а также по тщательному рассмотрению post factum места, где дневка расположена. Дневка располагается между поляной и началом оврага, что предоставляет защиту волкам в случае опасности. Данная поляна расположена среди густых зарослей молодых берез и ив, видимость на ней не превышает 150-200 м. Поляна слабо дренирована, вода стоит под сухой травой, что делает невозможным бесшумное приближение к дневке.

Рис. 32. Жизненное пространство волков стаи «Нагая» Южный участок заповедника «Калужских засек» (2000-02 гг.) Распределение охот (N=25).

Жизненное пространство

Рис. 33. Расположение группировки семи волков.

Как и в предыдущем случае, границы жизненного пространства были определены нами при помощи метода минимума по встречам мест охот группировок родительской пары с прибылыми. На рисунке 32 показаны границы жизненного пространства и распределение зарегистрированных нами мест охот. На этом же рисунке с помощью метода кернела мы решили проиллюстрировать фактические зоны наибольшей вероятности встреч охот.

(§) Логово Дневка | Очаг

' Волчьи магистральные тропы

У.Ь.З. Национальный парк «Орловское полесье»

Семейный участок стаи «Зуевка» и расположение его очага, жизненного пространства и пространственной оболочки показано на рис. 35. Ниже следует более подробное

описание различных _{риг 36 0чаг волков стаи} «з_уеВка». Нац. парк «Орловское пространственных полесье» (2000-01 гг.)

Ориентация на N

Лежка

Рис. 37. Первое логово. Нац. парк «Орловское полесье», май 2001 г. Серым цветом показаны ВМТ.

субъединиц семейного участка стаи «Зуевка».

Очаг

Очаг расположен асимметрично по отношению к семейному участку, простирающемуся вдоль основной опушки лесного массива. Восточная граница очага примыкает вплотную к открытому полю и находится в 2,7 км от деревни Узкое (более 100 дворов) и в 1,7 км от деревни Сорокино (около 10 дворов). Лесной массив, находящийся на территории очага, состоит из различных древесных пород, рельеф варьирует от слабоволнистой равнины до пересеченной овражной системы. Русло ручья Песошня, пересекающее часть очага, занято

Таблица 11. Общая площадь семейного участка и его пространственных субъединиц у стай волков: «Восточная» и «Западная» в Воронежском заповеднике (ВЗ) (1997 и 1998 гг.), «Нагая» в заповеднике «Калужские засеки» (КЗ) (2001-2002 гг.), «Зуевка» в национальном парке «Орловское полесье» (ОП) (2000-2001 гг.).		«Восточная», ВЗ							«Западная», ВЗ						«Нагая», КЗ				«Зуевка», ОП
		1997г.			1998г.			1998г.						2001-02 гг.				2000-01 гг.
		Км'		%		Км'	%			Км'		% Км					%				Км' _ %
Семейный участок	146,1		100		167,4		100		97,0				100		105,6	100				175,0 100
Очаг	9,7		6,6		9,7		5,8		9,5				9,7		7,0	6,7				10,6 6,1
Жизненное пространство	39,3		26,9		54,5		32,6		16,0		16,5				32,8	31,1				24,1 13,7
Пространственная оболочка	97,0		66,5		103,1		61,6		71,0		77,7				65,7	62,2				140,3 80,2

полесье» с другой. Первые две стаи практически лишены какого-либо давления со стороны человека. Последние две стаи находятся под воздействием антропогенного фактора, что может являться причиной небольшого размера жизненного пространства.

Относительная площадь пространственных оболочек семейных участков стай «Восточная» и «Нагая» с одной стороны, и «Западная» и «Зуевка» с другой, также сходна.

У всех исследованных стай мы наблюдали два способа устройства логова: расширение одного из отнорков барсучьего городка и самостоятельное строительство. В «Калужских засеках», где все известные нам барсучьи городки заняты самими барсуками, волки применяют второй способ. В «Орловском полесье» нам часто встречались нежилые барсучьи норы, с чем мы и связываем отсутствие самостоятельного строительства логова у волков. В Воронежском заповеднике два логова из трех волчица строила самостоятельно. К тому же, все они располагались на возвышении вдали от овражных систем.

Во всех рассмотренных нами случаях распределение элементов биологического сигнального поля не равномерно, логова находятся относительно близко друг от друга, но они отдалены от последней дневки. Только в «Орловском полесье» наличие отдаленного от других третьего логова нарушает предложенную схему.

К сожалению, невозможно провести сравнение характеристик дневок из-за

недостатка данных по «Калужским засекам» и «Орловскому полесью». Однако можно сказать, что во всех случаях последние дневки располагались вблизи границы очага, что подтверждает определение последней дневки как платформы, откуда начинается второй этап освоения пространства прибылыми. Здесь, забегая вперед, можно добавить, что данное освоение затрагивает не только физическое, но и социальное пространство.

У.с. Социальная организация и динамика использования пространства

Ниже мы постарались дать описание социального контекста, на фоне которого протекали социальные процессы в стае волков на различных этапах жизненного цикла. Данные процессы, с нашей точки зрения, определяют характер использования пространства различными возрастными группами в течение года. Для более легкого восприятия данных для каждого периода жизненного цикла были построены попарно ассоциативные социограммы. Также далее приведены данные о распределении волков по территории семейного участка, полученные при помощи метода кернела. В заключении дана схема использования пространства волками в целом, т.е. с учетом всех годовых данных, а также суммарный результат кластерного анализа ассоциативных индексов волков каждой из стай.

\Лс.1. Воронежский заповедник

Зима 1996-97 гг. Эструс взрослой самки

Родительская пара, состоящая из самца Молчуна и самки Доры, находилась в очаге, и жизненном пространстве чаще всего в его западной части и в окрестностях Крутовского кордона (кв. 270). Их маршруты в этот период имели

циклический характер, они осуществлялись, в основном, против часовой стрелки, между очагом и кв. 241, к западу от железной дороги. Кроме того, пара появлялась в пойме р. Усманки, вдоль кв, 335, 314 и их окрестностей, где находились зоны отдыха (рис.22). Для пересечения железной дороги животные пользовались переходами вблизи Крутовского кордона (кв. 270), а также и немного севернее его (кв. 250).

Группировка, состоящая из взрослого самца Мохноногого, самца-переярка Спутника и самки-переярка Галины Герм., сохранялась на протяжении всего этого периода. Она была обнаружена в жизненном пространстве. Волки двигались по пойме от кв. 397 к кв. 331 вдоль ручья по стабильному маршруту.

Самец-переярок Шестерка часто встречался вблизи вышеуказанной группировки; но редко и ненадолго вступал в прямой контакт с нею.

Самец-переярок, названный нами Дядя Боря, появлялся на северных и южных границах очага, пересекая его по ВМТ в направлениях север-юг и юг-север (кв. 231), Его присутствие было обнаружено также вблизи Ледовских полян и Оброчного поля (соответственно, северная и южная границы очага). Он часто ходил по пойме в обоих направлениях от кв. 335 к кв. 194.

Группировка, которую составляют четыре из пята прибылых 1996 года рождения - ЬАучачо (с?), Яп{&\ Сеньорита (?) и Лука ($), использовала места охоты, расположенные на востоке от железной дороги в радиусе примерно двух километров от Крутовского кордона (270 кв). Недостающий в этой группировке прибылой Что, самый мелкий самец из выводка, никогда не наблюдался вместе со своими братьями. Он появлялся на ВМТ, проходящей с севера на юг между кв.192 и 193 и сопровождал своего отца, Молчуна. В начале февраля от группировки прибылых отделилась также волчица Лука, самая мелкая из двух самок помета. Она ненадолго присоединилась к родительской паре и сопровождала их по периферии очага. Таким образом, прибылые четко делятся на крупных, занимающих северо­западную часть жизненного пространства западнее железной дороги, и мелких, находящихся вблизи западной границы очага.

Мы не располагаем данными относительно локализации членов западной группы зимой 1997 года.

На рисунке 41 показана попарно ассоциативная социограмма волков «Восточной стаи». Распределение различных возрастных категорий по

Рис. 45. Попарно ассоциативная социограмма волков «Восточной стаи». Осень 1997 г., Воронежский заповедник.

.. А<1, п=35 ЯиЬаа. п=38 п=46

2,8^е/.

34,2%

тпс

□ 50,096

6,5%

93,5%

п.

18,5%

0

Дата	Время появления волков на поле	Время покидания поля волками
31.VIII.97	1845	20'19
1. IX. 97	19*45	20'39
2. IX. 97	-	-
3. IX. 97	19*25	20' 15
4. IX. 97	6'39	6'55
5. ЕХ. 97	-	-
7. IX. 97	20'11	20'15
8. IX. 97	-	-
9. IX. 97	19'33	19*44
10. IX. 97	-	-
11. IX. 97	-	-
25. IX. 97	18П5	19*15
26, IX. 97	-	-
5. X. 97	-	-
6. X. 97	-	-

сопровождении самки-переярка Галины Гермна западной границе жизненного пространства.

Присутствие самца-переярка Спутника было зафиксировано в кв.229 (около железной дороги напротив западной границы очага), куда он пришел со стороны р. Ивницы.

Самец-переярок Шестерка появлялся, в основном, один, западнее железной дороги (кв.227).

Взрослый самец Дядя Боря не был зарегистрирован; с большой вероятностью можно предположить, что он либо покинул семейный участок, либо погиб, так как в дальнейшем он также нами обнаружен не был.

Из пятерки переярков 1996 года рождения на семейном участке «Восточной группы» был зарегистрирован только самый крупный из них, самец Мучачо, встречавшийся в районе кв. 276 и 297.

Прибылые 1997 года рождения держались на последней дневке, время огг времени осуществляя спорадические заходы до Дедовских полян, то есть до мест, расположенных возле первой дневки.

В таблице 12 представлены данные визуальных наблюдений на Оброчном поле, с указанием времени появления волков на поле и времени их удаления. Из пятнадцати дней, во время которых проводились визуальные дежурства, в течение семи (46%) на поле можно было наблюдать от 1 до 5 волков.

Из членов «Западной группы» на границе между семейными участками

Рис. 49. Попарно ассоциативная социограмма волков «Восточной стаи». Весна-лето 1998 гг., Воронежский заповедник.

Ad.Hr¹15 ! 5иЬас1. п=5 ,1иу. п=2

Рис. 53. Попарно ассоциативная социограмма волков «Восточной стаи». Зима 1998-99 гг., Воронежский заповедник.

^Ас|- «=69 I

-^Т БиЬас!. п=24

' 27,6%

О«:

Ли

? 1 г »

социограмме (рис. 61).

На рисунке 62 показана область встреч всех волков в этот период. Кернел встреч различных возрастных категории в семейном участке и их процентное соотношение по пространственным субъединицам показаны на рисунке 63. На этом рисунке видно, что волки всех возрастных категорий чаше всего отмечались в жизненном пространстве.

Весна-лето 2001 г.

Родительская пара была встречена в очаге, как вместе, так и по отдельности. Самец Тор также был зарегистрирован у южной границы пространственной оболочки вместе со взрослым самцом Полканом.

Взрослый самец Полкан, встречался у северной границы пространственной оболочки, как один, так и в сопровождении самца-переярка Ферета и самки- переярка Ярки или самца-переярка Тритона и его сестры переярка Шейлы.

Кроме Ярки, все переярки встречались также и по отдельности. Тритон

Рис. 67. Попарно ассоциативная социограмма волков стаи «Нагая». Зима 2001-02 гг. (анэструс), «Калужские засеки».

Начало зимы 2001-02 гг. Анэструс

Родительская пара вместе со взрослым самцом Полканом и четырьмя прибылыми 2001 года рождения (Зов, Зар, Рай и Як) образовали группировку, которая держалась, в основном, по северной половине жизненного пространства и пространственной оболочки,

сочетая в своих маршрутах

охотничке повеление г ^М Пространственное распределение волков стаи охотничье поведение с _{<<Нагая >к Зима 2}001-02 гг. (анэструс); (N=110; Ь=0,012)

маркировочной активностью. (^см- ^легенДУ Р^ис- 62) Взрослые самцы Тор

и

Полкан встречались вместе на южной границе жизненного пространства и активно ее маркировали (см. Г\Лс12).

Самцы-переярки Труан, Кан и Мостик были встречены как на северной границе семейного участка, так и на южной. Несмотря на то, что проходы этой группировки, во многом, совпадали с маршрутами перемещений группировки родительской пары, взаимодействий между ними мы не обнаружили.

Переярки 2000 года рождения Тритон и Шейла отмечались вместе недалеко отд. Кирейково, на северной границы территории.

Самец-переярок Ферет встречался только по одиночке, там же, где и самец- переярок Тритон,

Самки-переярки Вела и Ярка в пределах семейного участка нами обнаружены не были. Последняя не была встречена и в дальнейшем.

В этот период, по сравнению с предыдущей зимой, взаимодействия между членами стаи приобрели асимметричный характер (рис. 67).

На рисунке 68 показана область встреч всех волков в этот период. Как взрослые, так и прибылые встречались и в жизненном пространстве, и в пространственной оболочке, в отличие от переярков, которые, не вступая во взаимодействие со взрослыми, держались в пространственной оболочке (рис. 69).

Конец зимы 2001-02 гг. Эструс

В середине января родительская пара все еще ходила вместе с четырьмя прибылыми и взрослым самцом Полканом. Это длилось до наступления эструса у взрослой самки Сивы (31.01.02г.).

В начале февраля родительская пара уже перемещалась по очагу отдельно от остальных волков. С ней продолжал оставаться только самый мелкий из прибылых 2001 года рождения Як. При троплении этой группировки выяснилось, что на маршруте Як часто отставал (5 раз за 3 км хода) от своих родителей и догонял их бегом, из чего можно предположить, что родительская пара (или один из взрослых) его отгоняла.

Остальные прибылые 2001 года рождения были обнаружены вместе со

эструса у взрослой самки все еще держалась вместе. В это же время нами был зафиксирован случай встречи родительской пары (вместе с Яком), с Полканом и остальными тремя прибылыми. Первые целеустремленно вышли из очага через его северо­восточную границу, пересекли овраг и на

плакоре встретились со

втопой рпуппиппвкой ^Рмс- ^Т1- Пространственное распределение волков стаи второй группировкой, _{<Нагдя , _{Зима 20}01-02 гг. (эструс); (N=96; М=0,009) (см.

Рис. 70. Попарно ассоциативная социограмма волков стаи «Нагая». Зима 2001-02 гг. (эструс), «Калужские засеки».

взрослым самцом Полканом. Таким образом, выяснилось, что часть группировки из семи зверей после начала

(эструс)

пришедшей с севера. После легенду рис. 62)встречи состав группировок не изменился. Тор, Сива и Як, описав большую петлю, вернулись к очагу почти по своим следам, Полкан, Зор, Зар и Раи ушли к востоку. На месте встречи никаких следов агрессивных взаимодействий обнаружено не было.

Переярки Труан, Кан, Вела и появившийся снова на территории семейного участка Мостик составляли группировку (в том же составе, что и зимой 2000-01 года), которую мы отмечали неоднократно в окрестностях деревни Ягодное, в южной части пространственной оболочки и жизненного пространства.

О судьбе переярков Ферета, Тритона и Шейлы мы не можем ничего сказать, поскольку в южной и центральной части семейного участка эти волки в указанный период встречены не были, а обследование северной части участка семьи из-за погодных условий в данный период не проводилось.

В конце зимы, как и в ее начале, взаимодействия между членами стаи «Нагая» имеют асимметричный характер (рис. 70). На рисунке 71 показано распределение волков по семейному участку в этот период. Встречи с взрослыми волками и прибылыми, преимущественно, регистрировались в жизненном пространстве, с переярками - в пространственной оболочке (рис.72).

Весна 2002 г. Щенки в I логове

Судя по собранному нами материалу, весной 2002 года состав стаи «Нагая» достаточно резко сократился. Несмотря на тщательное обследование территории семейного участка волков, мы не обнаружили семи переярков: Труана, Кана, Велу, Мостика, Зара, Зора и Яка (рис. 73). Скорее всего, они покинули семью, что представляется нам более вероятным, чем их гибель, учитывая количество животных. Переярки Труан, Кан, Вела и Мостик в 2000-01 гг. составляли сплоченную обособленную группировку, которая, по всей видимости, обрела самостоятельность.

Оставшийся переярок 2001 года рождения, Рай, был обнаружен нами у северной границы семейного участка, но с кем он там взаимодействовал и взаимодействовал ли вообще с кем-нибудь, остается для нас загадкой.

находится очень далеко от своих брата и сестры.

Мы бы хотели снова указать на судьбу щенка, тесно связанного с родитель­ской парой по окончании первой зимы жизни: на судьбу Яка. Его взаимодействия с другими волками были очень слабы, в итоге, он очень рано покинул стаю.

\Лс.З. Национальный парк «Орловское полесье»

Весна 2000 г.

На территории стаи «Зуевка» в начале весны 2000 г не было найдено никаких следов или меток родительской пары, несмотря на обследования участка по снегу во всех пространственных субъединицах.

Четыре прибылых: три самца Ал, Пир, Цид и одна самка Лейка были найде­ны вместе с двумя самцами-переярками Партизаном и Ризом в окрестностях Ми­хайловского кордона (рис. 79). Волки активно перемещались по заболоченным уча­сткам возле кордона, а также между домами и сараями. В этот период других при­знаков, свидетельствующих о существовании волков, кроме их старых логов, мы не обнаружили.

Начало лета 2000 г.

Локализация волков

* 1 особь

Семейный участок стаи волков

| | Очаг

I Жизненное пространство | [ Пространственная оболочка

Начало весны 2000

Рис. 79. Пространственное распределение волков стаи «Зуевка». Весна 2000 гг., нац. парк «Орловское полесье».

Взрослый самец Атар перемещался по западной границе семейного участ­ка вдоль лесовозных дорог и по лесным просекам.

Взрос-

N=6

виЬай "Риз"

Л/И ? Апера'

Рис. 80. Попарно ассоциативная социограмма волков стаи «Зуевка». Начало лета 2000 гг., нац. парк «Орловское полесье».

дельно от самца.

Самцы-Переярки Риз и Ал перемещались по просекам в долине ручья Шковка.

Взаимодействия между волками нами отмечены не были (рис.80). Все волки и их следы жизнедеятельности обнаружены западнее жизненного простран­ства, в пределах пространственной оболочки (рис.81).

Конец лета 2000 г.

: Очаг

3 Жизненное пространство I [ Пространственная оболочка

• 1 особь

Вероятность встречи волков, %,

по мешду Карнела

■ к

Ш«5

• 50

• 35

Рис. 81. Пространственное распределение волков ^ПеР^еяР^{ки были} встречены как в

стаи "Зу^. Начало лета 2000 гг. А-все особи _очаге {Партизан, Риз), так и у (N=10^=0,008); В —взрослые; С —переярков. ⁴ ^ ' ³

западной границы семейного участка (Цид, Пир).

Кроме указанной встречи взрослых волков, других взаимодействий между членами этой группы мы не зафиксировали (рис. 83).

Шковка.

Взаимодействия между волками нами отмечены не были (рис.80). Все волки и их следы жизнедеятельности обнаружены западнее жизненного пространства, в пределах пространственной оболочки (рис.81).

Конец лета 2000 г.

Взрослый самец Атар вместе со взрослой самки Келтой были обнаружены на левом берегу р. Вытебети южней д. Б. Михайловки (рис.82).

Зима 2000-01 гг.

К зиме 2000-01 гг. социальная

« 3 у е в к и » возросла,