Глава II

Формулировка рабочей гипотезы

И.а. Функционально-типологический подход с выделением пространственных субъединиц

В настоящей главе мы попытаемся изложить содержание той гипотетической концепции, которая будет служит нам шаблоном для описания структуры семейных участков групп волков. Данная концепция была сформирована нами на основании литературных данных и собственного опыта и является неотъемлемой частью настоящей работы, выполнение которой начинается именно с предложения модели описания.

Семейный участок волков используется в разной степени каждым из ее членов, в зависимости от возраста, пола, социального статуса. На наш взгляд, принципиально важно выделение основных пространственных субъединиц семейного участка, которые структурируют не только режим использования пространства и многие аспекты социальной организации, но и задают базу для правильного протекания циклических процессов. Сама идея выделения трех пространственных субъединиц принадлежит Р. Гранде дель Врио (Grande del Brío, 1988), который интуитивно понимал необходимость такого подхода. Но предложенные им субъединицы так и не были должным образом описаны, ни с точки зрения функционального подхода, ни с целью их практического выделения. Предложенные нами пространственные субъединицы семейного участка групп волков имеют некоторые сходства с предложенными ранее Р. Гранде дель Врио, но их функциональное и практическое описание выработано нами практически заново.

Функционально-типологический подход к пространственной организации волка находит свое обоснование, в первую очередь, в концепции биологического

поля Н.П. Наумова (1971), которую очень кратко можно изложить так:

Взаимодействие организмов в популяции приводит к образованию биологических сигнальных полей (Наумов, 1973). Составляющими поля являются любые проявления жизнедеятельности организмов, которые посредством влияния на другие организмы выполняют свою сигнальную функцию. Проявления биологического сигнального поля зависят от пространственно-временных координат его элементов и призваны регулировать взаимодействия в популяциях (Наумов, 1977). Другой важный аспект поля - это его интенсивность, что определяется также характером сгущения его физических и химических составляющих (Николький и др., 1975).

Исходя из предложенной нами концепции, мы выделяем следующие пространственные субъединицы:

А. Пространственные субъединицы, расположенные внутри семейного участка:

Очаг определяется как центральная, наиболее значимая для размножающейся пары часть семейного участка, в которой располагаются логова этой пары и дневки ее прибылого потомства, что вместе со сложной сетью волчьих магистральных троп создает единый обусловленный комплекс биологического сигнального поля. Очаг является постоянным центром пространственной организации пары, т.к. именно в нем происходит ее становление как репродуктивной единицы. Поскольку все остальное потомство размножающейся пары начинает освоение пространства с очага, он и становится эко-этологическим центром. Пространственно-этологическая функция очага, его влияние на поведение каждого из членов стаи и на взаимодействия между ее особями, сохраняется на протяжении всего жизненного цикла волка. Его значение в качестве эко- этологического центра остается неизменным. Обычно последняя дневка, откуда прибылое потомство начинает освоение семейного участка, располагается на границе очага.

Жизненное пространство определяется как основная охотничья территория взрослой пары и их прибылого потомства в осенне-зимний сезон и как вторая ступень освоения участка обитания молодыми.

Пространственная оболочка является пространственной субъединицей, расположенной между наружными границами жизненного пространства и границей семейного участка.

Буферная зона - зона межгруппового контакта, посещаемая волками обеих групп. Мы принимаем концепцию Д.Мича (Mech, 1977, 1994), но с поправками, сделанными Бадридзе (1999), который приводит сведения о цикличном характере существования буферных зон и об их значении как регуляторов популяционной — не только трофической — экологии вида. Буферные зоны каждые 3-5 лет разрушаются весной и через 3-4 месяца заново восстанавливаются. Это является следствием увеличения численности группы и, соответственно, социального напряжения.

В. Субъединица вне семейного участка:

Зоны пустоты или ничейные зоны — незанятые зоны, куда волки заходят редко и нерегулярно.

Итак, приняв за основу чисто теоретические определения этих пространственных структур, мы попытаемся определить и отразить на практике их физические характеристики, а также их информационную загруженность - биологическое поле.

Волк является территориальным животным (Murie, 1944; Mech, 1970; Harrington, Mech, 1979; Kaufmann, 1983). Мы разделяем точку зрения Пимлота (Pimlott, 1975) и Гранде дель Врио (Grande del Brio, 1991), согласно которой в период размножения стая не распадается. Группа в этот период сохраняет свои территориальные функции, часто обозначая границы семейного участка своим присутствием, в то время, как размножающаяся пара ограничивается практически только жизненным пространством. Итак, стая не распадается, а всего лишь перегруппировывается, т.е. изменяется состав и количество группировок внутри нее.

Комплекс пространственных структур формируется во времени, по мере складывания стаи, в соответствии со следующей схемой: когда недавно объединившаяся пара волков решает закрепиться на определенном семейном участке, она начинает с обозначения границ территории при помощи регулярного и тщательного патрулирования, которое сопровождается рядом элементов, относящихся к биологическому полю; эти элементы - запаховое мечение в виде мочевых точек (у вновь образованных пар отмечается повышенная частота маркирования (Rothman, Mech, 1979)), экскременты, поскребы, собственные лежки в местах отдыха, сеть троп, и, безусловно, физическое присутствие самого животного. В начале на этой новой территории очаг, как таковой, еще не выделяется. Описанное явление - часть процесса экспансии, характерного для молодых особей, причины которого мы укажем ниже.

По мере освоения парой территории (приобретение опыта, развитие кинестетической памяти в указанном пространстве) последовательно возникают остальные территориальные субъединицы, характерные для стаи со стандартной, установившейся пространственной организацией. Этот процесс приводит к более стабильному энергетическому развитию с соответствующей пространственной привязанностью (Grande del Brio, 1991). В конце брачного периода пара сосредоточивает свою активность в месте, которое у различных европейских и американских авторов обозначается как центр активности, репродуктивный центр, гнездовой участок. Указанное пространство осваивается как личное, принадлежащее данной паре, и составляет эко-этологическую основу для будущей стаи, являясь важной привязкой для ее членов. Это и есть очаг.

Понятие очаг не является синонимом понятия Home-core потому, что последнее определяется как часть участка, которую животное использует с большей интенсивностью. Для очага это отчасти неверно, так как в зимнее время используется значительно реже, чем в остальное время цикла и в основном волки посещают только его границы.

Как продолжение процессов, определяемых самим биологическим циклом вида, появляются новые члены стаи: приплод. В отрезке времени от брачного периода до ухода прибылых из очага, устанавливаются элементы биологического сигнального поля, которые определяют структуру очага: логова, дневки, и связывающие их волчьи магистральные тропы (ВМТ).

Очаг не может считаться временной субъединицей, связанной только с периодом размножения. Очаг есть результат повышенной интенсивности биологического сигнального поля, он сохраняет осевой характер, и влияет на социальное поведение членов группы в течение всего жизненного цикла волка.

Формулировка рабочей гипотезы 34_

В течение первых этапов развития приплода, начиная с родов и кончая переходом щенков на последнею дневку, переярки оказываются рассредоточенными по периферии семейного участка, поддерживая тем самым границы территории. Как правила, в это время размножающаяся самка не допускает присутствие других волков, кроме размножающегося самца, вблизи от логова (Mech, 1999). По мере роста щенков, стремление переярков к очагу возрастает. Когда щенки начинают переходит из логова на дневки, переярки в свою очередь чаще и чаще их посещают. Осенью, примерно в возрасти 5-ти месяцев, щенки уже достаточно окрепли, чтобы сопровождать родителей вместе с другими членами стаи. Этим моментом определяется начало освоения волчатами семейного участка, начинающееся с жизненного пространства.

Зимой, с наступлением эструса у размножающейся самки, пара стремится к очагу, и уже подросшие прибылые (почти годовалые), продолжают осваивать участок, занимая его границы вместе с переярками. Таким образом, цикл замыкается. В этот период некоторые особи покидают стаю (Messier, 1985а).

Закономерности запахового мечения тесно связаны с режимом использования пространства особями различных возрастных категорий. Запаховое мечение распределяется в виде градиента, который возрастает к периферии очага в период размножения и меняет знак во время освоения молодыми семейного участка, т.е. носит временный, сезонный характер.

В результате первого поверхностного анализа интересующих нас социо- этологических процессов, возникает большое количество вопросов: Необходимо ли выделять такой участок, как Жизненное пространство? Насколько обычна в природе предложенная динамика социальных взаимосвязей? Какие факторы влияют на ее сохранение или изменение? Какова роль пространственного распределения жертв в этой системы субъединиц?