Пространственно-

-этологическая

организация

минимальных популяционных группирово

кМосковский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова

Биологический факультет Кафедра зоологии позвоночных

Эрнандес-Бланко Хосе Антонио

Пространственно-этологическая организация минимальных популяционных группировок волка Canis lupus lupus L., 1758 в сравнительном аспекте

Специальность 03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители:

Доктор биологических наук Б.Д.Васильев

Кандидат биологических наук А.Д.Поярков

Москва 2003

Оглавление

Пространственно- 1

-этологическая 2

организация 2

Пространственная организация играет чрезвычайно важную роль в жизни животных (Наумов 1967, Шилов 1977, Панов 1983). Об этом свидетельствует повышенный интерес к этой области со стороны исследователей, занимавшихся изучением структуры популяций, дисперсии особей и различных аспектов общественного поведения животных (Wynne-Edwards, 1962; Wilson, 1975; Virgos, 1996). Особое внимание при этом уделялось вопросам социальности и территориальности у различных видов млекопитающих и птиц, как механизмам, регулирующим популяционные процессы (Шилов, 1977; Macdonald, 1983; Панов, 1983).

В ходе развития новых концепций, связанных с пространственной и социальной организацией (social spacing), были предложены такие ключевые понятия, как индивидуальный участок (home range: Seton, 1909; Burt, 1943) — пространство, где осуществляется жизнедеятельность животного. Позже, с накоплением данных о том, что животные используют свои участки неравномерно, возникла необходимость дробления такого пространства. Таким образом возникли такие понятия, как центральный участок или ядерная зона (core area) - наиболее регулярно используемая часть индивидуального участка (Kaufmann, 1962), и территория (Noble, 1939; Brown, Orians, 1970; Wilson, 1975) — пространство, откуда владелец, будь то особь или группа, вытесняет других особей теми или иными способами или доминирует над ними (см. обзор Wilson, 1975 и Kaufmann, 1983).

Предметом обзорных работ Вилсона (1975) и Кофманна (1983) являлась взаимосвязь пространственно-временного распределения ресурсов с размером территории и группы. Авторы рассматривали кормовые ресурсы в качестве основного фактора, лимитирующего число особей в группе и площадь используемой территории. На основе такой предпосылки строились концепции, часто затрагивавшие такие понятия, как плотность и распределение пищи, продуктивность и доступность различных ресурсов и их предсказуемость во времени и пространстве. Виргос (Virgos, 1996), рассматривая в своем обзоре различные гипотезы о территориальности и социальности хищников (Carnivora), заострял внимание на таком аспекте, позволяющем понять многие явления социального поведения животных, как видоспецифичный характер перемещений особей в пространстве. Далее автор, рассмотрев такие гипотезы о территориальности и социальности хищников, как гипотеза наследования территории (Territory Inheritance Hypothesis), гипотеза свободного идеального распределения (Ideal Free Distribution), гипотеза постоянного размера территории (Constant Territory Size Hypothesis), гипотеза распределения ресурсов (Resource Dis­tribution Hypothesis), пришел к выводу, что ни одна из них не дает удовлетворительного объяснения конкретным ситуациям, наблюдаемым в природе. Но при этом он подчеркнул необходимость изучения пространственной экологии, связывающей поведенческую и популяционную экологию, и, кроме того, требующей основательного синтетического подхода (Virgos, 1996).

Синтетический подход также необходим и к горам накопленных данных по пространственной экологии волка, С anís lupus L., 1758. Данная проблема в течение последних пятидесяти лет рассматривалась во многих исследованиях (Mûrie, 1944; Pimlott, 1960, 1961; Mech, 1970; Messier, 1985a, 1985b; Бибиков и др., 1985; Grande del Brío, 1988, 1991). В большинстве случаев к рассмотрению факторов, связанных с использованием волками пространства, исследователей приводило изучение трофического аспекта (Rausch, 1967; Mech, 1977, 1979; Peterson, 1977, 1985, 1996; Dale et al., 1994; Vignon, 1995), тогда как работ, посвященных собственно пространственной организации вида и той роли, какую играет эта организация во внутривидовом коммуникативном поведении, в динамике такого поведения, совсем немного. К тому же, большинство работ, посвященных использованию пространства волками, велись, в основном, в Северной Америке, тогда как работы, проводимые в таком ключе в Евразии, представляют собой редкость (Кудактин, 1979; Okarma et al., 1998; Бадридзе, 1999). В большинстве работ можно выделить общую тенденцию - отсутствие синтетического подхода.

Нельзя не указать на то, что явления, связанные с пространственным поведением волка, хотя и описываются во многом моделями, общими для всего вида, все же проявляются по-разному в зависимости от факторов среды, от индивидуальности каждой особи, ее личного опыта и опыта, накопленного вГлава Í

Обзор литературы

l.a. Социальная организация волка

Волк занимает первое место в семействе по развитию мозга и сложности социальной организации (Fox, 1971). Сложны и поведенческие механизмы, регулирующие внутривидовые взаимоотношения. Основной формой ассоциации между особями является стая (Mûrie, 1944; Наумов, 1967; Mech, 1970). Стая также является минимальной популяционной единицей (Николький, Фроммольт, 1989), состоящей из членов одной семей (Mûrie, 1944) - взрослой, размножающейся пары, щенков этого года рождения и особей старше одного года, но еще не достигшей половозрелости. Нередко в стае присутствуют и другие взрослые волки, не участвующие в размножении, которые могут быть в прямом родстве с одним из членов размножающейся пары (Van Ballenberghe, 1983; Grande del Brío, 1984; Mech et al. 1998). Моногамия характерна для большинства известных стай, редкие случаи полигамии наблюдались в стаях с очень большим количеством волков (15-22 особей) (Harrington et al. 1982; Mech, Nelson, 1989) Известны случаи, когда стая принимает, «усыновляет», щенков погибших родителей (Grande del Brio, 1984; Mech et al. 1998), также зарегистрированы случаи соединения двух-трех семей в одну сложную стаю (Mûrie, 1944; Grande del Brio, 1991; Mech et al. 1998). Но, так или иначе, все исключения от классического представления о волчьей стае как о семье, по определению Мюри (Mûrie, 1944), все же редки. Прием в стаю новых членов случается редко (Наумов, 1967; Grande del Brío, 1984). Как норма, приплод оставляет стаю, начиная с возраста 9 месяцев (Messier, 1985b) и большинство покидает родительскую семью в возрасте от 1-2 до 3 лет (Mech et al, 1998).

Волчьи стаи имеют разнообразный половозрастной состав. Соотношение полов в стае, начиная с рождения, сдвинуто в пользу самцов в нормальных и плотных популяциях: 1,16(^:1$. Вышеуказанное соотношение достигает уровня 2с?:1 $ у десятилетних волков, что подтверждает повышение уровня выживаемости у самцов (0,733(^:0,444Ç) (Смирнов, Корытин, 1985). Формирование внутристайных группировок зависит от времени года, при этом, согласно большинству исследователей, зимой встречаются большие скопления особей, нежели летом, когда характер группирования достигает минимума (Теплов, 1938; Mech, 1970; Колецкая, Филонов, 1987; Grande del Brío, 1991). Размер предпочитаемой жертвы, как правило, оказывает существенное влияние на количество волков в стае (Kruuk, 1975; Zimen, 1976а; Lamprecht, 1976а). Мич (Mech, 1970) описывает стаи, состоящие из 15-22 особей. Судя по всему, эта цифра представляет собой верхний предел числа особей в группе, при превышении которого начинается распадение стаи на более мелкие части. Среднее количество особей в стаях в европейской части бывшего СССР колеблется между 5 и 11 особями (Наумов, 1967). Феномен распадения крупных стай, помимо экологических причин трофического характера, вероятно, связан с отделением тесно сплоченных внутристайных подгрупп. Таким образом, в крупных группах частота связей между всеми членами, очевидно, сокращается, что приводит к социальной изоляции некоторых из них, т.к. особи выбирают себе в качестве "партнеров" ограниченное количество других членов группы.

По мнению многих авторов, существование стаи обусловлено кормодобывающей стратегией - охота на крупную жертву, превышающую размер хищника (Mûrie, 1944; Mech, 1970). Этот факт заставил Фокса (1971) включить волка в третью (наиболее высокую) категорию его типологической классификации собачьих по социоэтологической эволюции социальных систем этого семейства. В данной классификации рассматриваются от простого к сложному различные формы кормодобывания и способы агрегирования животных. В третью группу, наряду с волками, также были определены гиеновые собаки, красные волки и кустарниковые собаки. Предполагается, что в процессе эволюции сложная стайная организация социальных видов произошла из одиночно-семейного образа жизни более примитивных видов. Разбиение на данные категории подразумевает жесткую связь между экологией вида и его социальной организацией, предполагая, что только у высокосоциальных видов имеются поведенческие механизмы социальной интеграции (Fox, 1971).

После публикации работ Фокса прошло более 30 лет. За это время собралось довольно много материала по социальной организации псовых. На этом материале основываются те авторы, кто возражает против концепции Фокса, обвиняя его в представлении упрощенного варианта, не отражающий реальную социальную жизни хищников в естественных условиях (Овсяников, 1993). В этот период Макдональд (1983) писал, что «экологической предпосылкой повышения социальности в процессе эволюции является такое распределение ресурсов (главным образом - корма), при котором на территории размножающейся пары может существовать дополнительное количество особей. Эти условия задают рамки, в которых повышение социальности определяется преимуществами группового образа жизни».

Детально описанный в последние годы групповой образ жизни мелких собачьих, таких, как песец, Alopex lagopus (Гольцман и др., 1979; Наумов и др., 1981; Овсяников, 1993), не обусловлен охотой на крупную дичь (Крученкова, Гольцман, 1999). Рассмотрение социального образа жизни волка, как адаптации к охоте на крупной дичи (Mech, 1970), не объясняет, почему в стае, как правило, больше животных, чем необходимо для достижении успеха при охоте на крупную жертву, тем более на такую жертву, как косуля, Capreolus capreolus, или благородный олень, Cervus elaphus. В литературе описаны случаи удачной охоты пары взрослых волков на лося, Alces alces (Кудактин, 1998).

Однако, основная структура стаи обеспечивает эмоциональную стабильность, необходимую для контроля над социальными функциями, такими, как охота, забота о потомстве, поддержание семейного участка. Эта стабильность достигается за счет различных поведенческих структур, основанных, вероятно, на комплексе социальной интеграции «доминирование/субординация», регулируемом при помощи зрительной (Schenkel, 1947, 1967), обонятельной (Brown, Johnston, 1982; Raymer et al. 1984, 1985, 1986) и акустической (Theberge, Fall, 1967; Никольский, Фроммольт, 1989) систем коммуникации.

Классическая концепция, описывающая социальную структуру волка, широко воспринятая на сегодняшний день, обязана своим существованием швейцарскому исследователю Шенкелю (Schenkel, 1947). Этот автор работал с искусственно собранной стаей в неволе, что позволило детально описать систему зрительной коммуникации волков. Им предложены понятия альфа-самец, альфа-самка, альфа- пара. Альфа-самец вписывается в концепцию иерархии доминирования, в которой рассматриваются две параллельные вертикальные иерархические пирамиды, где альфа-животное, будь то самец или самка, стоит на вершине, под ним располагаются бета-самцы (-самки) и т.д. Таким образом, в большинстве случаев пара-основательница стаи занимает в ней главенствующее положение. Существует точка зрения, что в стае волков наблюдаются две параллельные системы иерархии: у самцов и у самок (Schenkel, 1947; Zimen, 1982). Доминирующая альфа-пара (Schenkel, 1947) имеет преимущественный доступ к размножению. Как правило, агрессивное поведение доминантной самки по отношению к другим самкам в брачный период обеспечивает неучастие последних в размножении. При этом у самок (взрослых и переярков - subad.) отмечены более сильные тенденции к выходу из стаи, чем у самцов - факт, который позволяет предположить возможное существование разных стратегий рассеивания в зависимости от пола (Pulliainen, 1965; Messier, 1985b). Этот феномен имеет важную биологическую функцию, так как позволяет регулировать размер группы, что способствует эмиграции особей, не выдерживающих социального напряжения, и гарантирует экзогамию. С другой стороны, уровень рождаемости снижается до экологически оправданного (16% возможных детенышей) (Zimen, 1974, цит. по Панов, 1983). В стае волков также имеет место и агрессивное поведение самцов, при помощи которого доминирующий самец поддерживает дистанцию между самкой и возможными претендентами на роль размножающегося самца.

В большой стабильной стае, согласно Мичу (Mech, 1970), могут наблюдаться три различных по иерархическому положению типа волков по мимо альфы-пары: 1) взрослые субординанты; 2) периферические субординанты с самым низким статусом, которые легко отделяются от стаи; 3) молодые (прибылые и переярки), которые сохраняют этот статус до достижения половозрелости (как правило, на втором году жизни), после чего переходят во второй или третий статус. Отделение от стаи - часто встречающееся явление, оно происходит каждый год, совпадая, по большей части, с последними этапами зимы, после чего одиночные волки могут перемещаться на многие километры от места своего рождения (Van Ballenberghe, 1983). В этой параллельной иерархической структуре редки проявления перекрещивающейся агрессии между самцами и самками (Peterson, 1979; Vila, Urios, Castroviejo, 1990). Цимен (Zimen, 1976a) показал, что волки первой категории вместе с альфа-парой составляют «костяк» стаи, которая включает еще несколько животных. Эти животные поддерживают тесный контакт, и среди них наблюдается наименьшая агрессия.

Однако, помимо линейной иерархии, в группе существует и другая социальная структура, регулируемая социальными связями и включающая психологическое состояние каждой особи и их внутригрупповые отношения. Овсяников (1993) подчеркивает, что социальная организация - это не просто величина и состав групп, их иерархическая или ролевая структура (распределение доминантных рангов и ролей), но и композиция социумов, в которой, помимо остальных, присутствует структура персональных отношений. Эти отношения определяются как совокупность социальных позиций членов группы. Социальная позиция включает в себя более широкий спектр отношений, нежели доминирование-подчинение, лежащее в основе концепции иерархических рангов. Она является совокупностью тех или иных возможностей, имеющихся у каждого члена группы (Поярков, 1986; Овсяников, 1993:29-30).

В последние годы Мич (Mech, 1999) пересмотрел понятия альфа-статуса и иерархии доминирования, которых придерживались много авторы (Schenkel, 1947, 1967; Fox, 1971, 1975; Zimen, 1982), и этим сильно приблизился к предложенной А. Д. Поярковым (1986) и Н.Г. Овсяниковым (1993) концепции социальных ролей. Большинство работ, посвященных социальной динамике волчьих стай, проводились с участием вольерных животных. По существу, такие стаи включают в себя особей, насильственно вынужденных сосуществовать друг с другом, что препятствует естественной регуляции количества взаимодействий между животными. В ходе 13 лет наблюдений за стаей волков, живущих в естественных условиях Артики (Mech, 1999), было показано, что взаимодействия между членами стаи не сильно отличаются по интенсивности и качеству от таковых, ожидаемых у любой другой группы родственников. Даже социальные взаимодействия и напряжение, связанное с доступом к корму и его разделением, происходит в менее агрессивной атмосфере, чем описанная Шенкелем (Schenkel, 1947) и Цименом (Zimen, 1982) у вольерных стай волков. По мнению автора статьи, даже иерархия доминирования является не чем иным, как естественным отражением возрастной, половой и репродуктивной структур группы, в которой размножающийся самец доминирует над другими членами стаи только демонстративно посредством поз (см. Schenkel, 1947) и от которого размножающаяся самка получает корм в период выкармливания потомства. Таким образом, стая рассматривается как семья, в которой родительская пара руководит действиями группы и делит лидерство в системе разделения «труда». Самке свойственны, в первую очередь, такие обязанности, как забота о потомстве, а самцу - снабжение кормом и передвижения, связанные с этим (МесИ, 1999). По мнению Мича, концепция параллельных иерархий была и остается предметом спора среди исследователей, но для твердого обоснования ее неправомочности требуется дополнительная информация.

1.Ь. Значение пространства в жизненном цикле волка

Современные знания о волке возникли не на пустом месте. В то время, когда только намечался прорыв исследований поведенческой экологии многих других видов псовых в частности и хищников вообще, уже был накоплен большой материал по биологии волка. Результаты зоологических научных исследований, проведенных с академической методической выдержанностью, аккуратно ложились на общие описательные схемы, предложенные различными авторами натуралистических трудов XIX и начала XX веков. Многие из тех работ, хоть порой и лишенные объективности, поражают точностью своих описаний, а общие схемы, в них предложенные, до такой степени верны, что и по сей день некоторые из них не поддаются критике.

1.Ь.1. Биология волка и структура волчьей стаи согласно классической русской традиции

Интерес к волку в русской зоологической традиции объясняется, в первую очередь, с ролью этого вида в охоте (Сабанеев, 1877; Губин, 1891). В интересующем нас аспекте согласно классической русской традиции выделялись следующие закономерности: (1) Волк - достаточно консервативное животное, и выводки из года в год привязаны к определенным местам (Челишев, 1992); (2) волчица рожает щенков в местах, называемых логовами, которые устраиваются либо в норах, либо в очень защищенных открытых местах под выворотнями деревьев, в густых тростниках или в каменных гротах в горах (Сабанеев, 1877); (3) в дальнейшем, спустя около месяца, волчица переводит щенков в хорошо защищенные места, называемые дневками или волчьими утолоками. В это время большую роль в выкармливании щенков играют самец и переярки; (4) волк - территориальное животное, и выводки редко располагаются ближе, чем в 10 верстах один от другого (Сабанеев, 1877); (5) в зимний период волкам свойственен стайный кочевой образ жизни. Как правило, стая основывается по семейному признаку, но в некоторых, очень редких случаях, стая может объединять несколько семей (Сабанеев, 1877; Зворыкин, 1930). Зворыкин (1930), настаивая на необходимости приобретения глубоких знаний о волке для успешного осуществления борьбы с ним, выделяет, помимо предыдущих, следующие аспекты жизни волка: (б) переярки остаются при выводке, т.е. при своих родителях и младших братьях и сестрах, приблизительно до двух-, реже трехлетнего возраста и совершенно Отделяются, как только находят себе пару; (7) живя при выводке, переярки иногда отбиваются от него на короткое время, а потом вновь сходятся. Это явление встречается тем чаще, чем меньше переярки насыщаются общей добычей; оно встречается также, когда наступает время течки у старой волчицы, которая вместе с матерым волком отгоняет их; (8) во время течки у старой волчицы нередко на несколько дней отходят и прибылые, «опасаясь трепки»; прибылые присоединяются тогда к переяркам; (9) волчица рождает от 3 до 9 волчат; встречаются, однако, как исключение, выводки с 12 прибылыми, и вся семья тогда нередко состоит более чем из 15 особей. Обычно состав всей семьи, уцелевшей к зиме, состоит из 4-8 волков. Количество переярков при выводке колеблется в среднем от 1 до 3 штук; (10) до осени молодежь не выходит за пределы весьма ограниченного пространства; в этом отношении они находятся в полном подчинении матери и лишены инициативы, благодаря природной робости и осторожности. В конце сентября или в октябре волчий выводок, следом за матерью, делает выходы, сначала незначительные, возвращаясь к гнезду, а затем постепенно увеличивающиеся в зависимости от усвоения волчатами необходимой дисциплины, основанной на чувстве самосохранения. С этого момента определяются дневки на новых местах (Зворыкин, 1930, с. 7-13).

В работах русских исследователей конца XIX и начала XX вв жизненный цикл волка делится на следующие временные периоды (Теплов, 1938): 1) образование зимних стай; 2) гонная стая (течка и спаривание); 3) оставление семейной парой стаи; 4) рождение молодых, окончательный распад стай; кормление молодых в гнездах родителями (гнездовые участки (Зворыкин, 1930)); 5) оставление молодыми логова; 6) охота семьями в охотничьих угодьях.

В русле этой традиции возникали разработки, так или иначе затрагивающие проблему пространственной организации волка, но не было выработано какой-либо стройной концепции, возможно, в связи с тем, что волк рассматривался, преимущественно, как вредитель хозяйства. В течение многих лет работы, посвященные волку, не выходили за рамки изучения его экологии с целью усовершенствования методики сокращения его численности, в большинстве публикаций огромное внимание уделялось данным об ущербе, наносимом хищником сельскому хозяйству (Павлов, 1990). Нетрудно понять, что столь утилитарная задача, как изучение всевозможных методов истребления волка, не оставляла места для мысли о том, чтобы исследовать этот вид с академической точки зрения, так называемая "проблема волка" требовала срочного и единственного, заранее определенного, решения. К сожалению, такой взгляд на хищника все еще жив и в настоящее время, как в России (Михайлов, Клюкин, 1997), так и за ее приделами (Fernandez-Suarez, 1980).

I.b.2. Пространственная структура волчьей стаи: современные взгляды.

В заповедной науке наблюдается значительно более объективный подход к объяснению пространственной, как, впрочем, и общей экологии вида, особенно начиная с того времени, когда распространился взгляд на волка как на необходимого члена биоценоза, который играет важную роль в процессах, протекающих в экосистемах (Mech, 1970; Филонов, 1989; Гуриелидзе, 1998). Тем самым создались условия, при которых можно было обращать внимание на особенности поведения волка, фиксировать естественную динамику численности хищника и его жертв, изучать пространственное распределение популяции и использование пространства при отсутствии давления на волка со стороны человека.

Судя по всему, взгляды большинства авторов совпадают в том, что основополагающей для объективного изучения волка стала работа Мюри (Murie, 1944), который впервые посвятил себя исследованию социального поведения, помимо других интересных аспектов экологии хищника (Pimlott, 1967, 1975; Mech, 1970; Бадридзе, 1987, с. 3; Vila et al., 1990а). В основе работ Мюри, проведенных в северных горных системах Аляски, лежат методы визуальных наблюдений и тропление.

В других районах, где особенности ландшафта, наряду со скрытным образом жизни волка, не позволяли регулярно вести такие наблюдения, основным методом стало тропление и слежение за акустической активностью зверей (Pimlott, 1960, 1961; Joslin, 1967; Бологое, 1983). По Джослину (Joslin, 1967), стая занимает более или менее определенный участок {home range; Seton, 1909; Burt, 1943), размеры которого изменяются от зимы к лету, а также в зависимости от биотопа, видов и плотности популяции жертв. Площадь участков варьирует от 87 км² в смешанных лесах, где главной жертвой являются копытные среднего размера (Fuller, 1980), до 2541 км² в тундре, где главные жертвы больше удалены друг от друга и перемещаются на большие расстояния (Ballard et el. 1987). Стая проявляет заметный консерватизм по отношению к своему семейному участку (Pimlott, 1975), что обуславливает ее территориальность (Kleiman, 1967).

В отличии от работ Кауфманна, где употребляется понятие Core site (Kaufmann, 1962), указанные исследователи выделяют в период размножения два основных типа мест: den sites и rendezvous sites (Murie, 1944; Joslin, 1967; Поярков, 1980). Первое место соответствует самому логову и его ближайшим окрестностям, где волчата находятся на протяжении первых 8-10 недель своей жизни. На русском языке это понятие почти полностью совпадает по своему определению с понятием "гнездо". По прошествии указанного периода волчата переправляются в другое место, называемое rendezvous site, что обычно переводится на русский язык как место встреч, хотя его наиболее точное определение соответствует термину дневка. Согласно описанию Мюри (Murie, 1944) и Джослина (Joslin, 1967), созданному на основе изучения 11 таких мест встреч, rendezvous site представляет собой место отдыха молодых, где они ждут взрослых, которые кормят их по возвращении с охоты. Места встреч характеризуются небольшим полем зрения (150 метров или меньше), наличием доступа к воде, системы троп, лежек и зон активности, а также игровых площадок.

На Кавказе (Кудактин, 19796) проводились многолетние подробные наблюдения за тремя семьями волков. В качестве методов исследования применялось, в основном, тропление, визуальные наблюдения и промер следов с целью различения особей внутри группы. В том, что касается интересующей нас темы, автор придерживается общепринятых в русской классической школе определений семьи и участка обитания, включая гнездо (Кудактин, 1980) и временные логова (Кудактин, 1979) внутри "гнездового"участка.

В.П. Бологое (1983), работающий в Центральном лесном заповеднике, в своем описании о перемещении волков применяет термин выводковый участок и определяет его как «(пространство), расположенное в центре территории, занимаемой семьей, включающее места временных логов и занимающее площадь порядка 20 км²». Без сомнения, этот термин близок по смысле к понятию Кауфманна (Ноте core, Kaufmann, 1962).

Прибылые волки во время освоения территории ограничивают перемещения взрослых при совместной охоте, так как обладают меньшей физической выносливостью. В течение этого периода часто встречаются места отдыха с характерными особенностями, напоминающими описанные выше места встречи или дневки, где молодые могут отдыхать и дожидаться возвращения группы в течение нескольких дней. В этом случае такие места отдыха в англоязычной литературе также обозначаются как rendezvous sites. А.А. Никольский и К.-Ф. Фроммольт (1989), имея в виду указанные места, используют термин экологические центры активности, вне зависимости от того, к какому из трех вышеприведенных случаев это относится.

В.П. Бологое (1983) после многолетних наблюдений за пятью семьями волков сообщает ряд сведений о перемещении особей, в особенности матерых и волчат, по участку обитания в выводковый период. Этот период Болотов определяет как время от рождения волчат до их постоянного присутствия при родителях, что в средней полосе совпадает с окончанием у волчат смены молочных зубов на постоянные, выпадением снега и началом "кочевого образа жизни", согласно терминологии автора. Болотов делает следующее заключение (курсив наш): «В течение выводкового периода матерые охотятся преимущественно поодиночке, изредка контактируя с другими взрослыми членами семьи. Следы матерых встречаются по всему участку обитания в течение всего периода. Жертвы волков найдены как вблизи гнезда, так и на периферии участка. Взрослые, не размножающиеся члены семьи при наличии среди них опытных зверей образуют подвижные, трудно наблюдаемые стаи из 2-6 особей. Эти стаи не встречались вблизи мест, где находились волчата, за исключением тех случаев, когда происходили какие-либо осложнения в жизни матерых и волчат. Такие стаи осваивают периферийную часть территории семьи и пограничные полосы. Расселение неразмножающихся особей, видимо, идет круглогодично. Через 1-1.5 месяца волчата выходят из гнезда, после чего матерые время от времени переводят их во временные логова, которых обычно 6-10. Некоторые временные логова используются многократно. Чем взрослее волчата, тем на большие расстояния они перемещаются и тем меньше времени проводят на одном месте. Временные логова расположены в 1-3 км друг от друга. Время пребывания волков в логовах от 1,5 месяцев до 2-3 дней. Щенки с раннего возраста самостоятельно отходят от логова на различные расстояния. С матерыми все они или часть из них выходят на охоту в разные части участка, возвращаясь на дневку на выводковый участок». Помечены курсивом те термины и выражения, которые касаются интересующего нас аспекта. Как следует из данного описания, название участок обитания получает пространство, используемое семьей волков, в центре которого располагается выводковый участок, заключающий в свои пределах временные логова и гнездо. Под временными логовами В.П. Бологов подразумевает видимо аналог дневок. Неразмножающиеся взрослые члены семьи вместе с переярками формируют стаи, занимающие периферию участка обитания во время выводкового периода.

Не все авторы приходят к единому мнению в том, что касается летней и зимней структуры стаи. Некоторые исследователи полагают, что «стая формируется в начале зимы» (Schenkel, 1947), что допускает некое ежегодное группирование независимых волков (Schenkel, 1947; Zimen, 1982). Делая попытку обобщить концепции, затрагивающие социальную и пространственную организацию, Д. Пимлотт (Pimlott, 1975) отмечает, что первоначальное мнение о том, что социальная организация волчьей стаи прекращается в летний период, находит опровержение в результатах исследований в Национальном парке Маунт Мак-Кинли (Mount McKinley), в парке Элгонквин (Algonquin) и на острове Бэффин (Baffin). Согласно указанным работам, «стая продолжает свое существование в течение всего года. Весной и летом центральные участки, гнездо и места встреч становятся центром активности всех членов стаи. Основные изменения в схеме активности членов стаи происходят тогда, когда они находятся вне этих мест. В этом случае охотничья деятельность осуществляется подгруппами стаи, путем перераспределения ее членов в группы варьирующего размера». Наблюдаемые различия между летней и зимней стайной организацией, по мнению канадских ученых, объясняются наличием прибылых, еще не способных следовать за стаей. С позицией о продолжении существования стаи в летний период соглашается ряд других авторов, занимавшихся изучением годовой динамики стайности волков (Филимонов, 1980; Калецкая, Филонов, 1987).

Кудактин (19796, 1981, 1998) использует термины временные группы или стаи и волки-одиночки для определения сезонных перегруппирований волков внутри участка семей, и группы нетерриториальных волков (Кудактин, 1980) для перегруппирования зверей вне участка семей или по его границам. При этом отмечается, что перегруппировки временных охотничьих объединений волков, входящих в одну семью, свидетельствуют о большой сложности и динамичности иерархической организации волчьей популяции в целом (Кудактин, 1979). В отличии от ситуации, наблюдаемой у волков Центрально-лесного заповедника, на Кавказе «"территория охотничьего участка" используется по сезонам неравномерно. Весной и летом волки придерживаются окрестностей логова, затем начинают перемещаться по более обширному пространству, а поздней осенью и в начале зимы по мере выпадения снега и откочевки копытных в нижний пояс гор территория охотничьего участка, как правило, сокращается. Если в бесснежный период семья занимает относительно большую площадь, включающую и места зимней концентрации копытных (оленя, кабана), то волки остаются в пределах одного и того же охотничьего участка в течение всего года». Исходя из вышеизложенного, под понятием охотничий участок имеется в виду та часть семейного участка, где у членов семьи было зафиксировано охотничье поведение.

Знание участка, точность ориентации и рациональность маршрутов волка поразительны и неоднократно зафиксированы в литературе (Joslin 1967, Кудактин, 1982, Поярков 1980,). Эти феномены заставили выдвинуть Петерса (Peters, 1975) концепцию ментальной карты участка обитания у волка, т.е. волки имеют целостное и тонко дифференцированное представление обо всем участке обитания, и могут оперативно использовать это представление при передвижении по участку.

В этом связи, особо примечательными по своим результатам являются работы Я.К. Бадридзе (1987) в других районах Кавказа, в особенности проведенные в Боржомском заповеднике и в Гардабанском районе "Дави Гареджи". Данные работы были посвящены изучению пищевого поведения волка, для чего работы с вольерными животными сочетались со слежением за несколько семьями волков в природе. Автору этих работ удалось приучить диких волков к своему присутствию, что и позволило ему детально использовать метод визуальных наблюдении в совокупности с методом тропления. В результате данных исследований был сделан ряд важных заключений о распределении в пространстве запасенной волками пищи (Бадридзе, 1979, 1987 с.13-42; Бадридзе, Гудриелидзе, Бутхузи, 1999), о перемещении волков по семейному участку (Бадридзе, 1987 с. 42). Я.К. Бадридзе показал, что у волков отсутствует тенденция к концентрации запасаемой пищи в определенных местах. Кладовые распределяются равномерно вокруг мест питания, и их количество зависит как от размера жертвы, так и от количества особей в стае (Бадридзе, 1987 с.41).

Существенный вклад в систему знаний об экологии волка внесли американские исследователи, работающие на заповедном острове Айл Ройал (Isle Royale) с шестидесятых годов (Mech, 1966; Jordan, Shelton, Allen, 1967) и продолжающие по сей день проводить мониторинг микропопуляции хищника и его жертвы (Peterson, 1977, 1985, 1996, 2002). В зимний период использовались визуальные наблюдения с воздуха, с небольшого самолета, на котором исследователи облетали остров. При этом учитывалось общее количество лосей и волков, а также характер перемещения и группирования последних, однако отсутствие в начале индивидуальной идентификации, с одной стороны, и настороженное отношение волков к самолету, с другой, не позволяли вести детальные исследования по социальной организации и структуре стай. Скопления волков в любом случае рассматривались как стаи, при этом обычно использовалось выражение зимняя стая, тогда как летом стаи предположительно распадались на группы. При наблюдении за волком, перемещающимся в одиночестве, Мич (Mech, 1966) постоянно использовал термин одиночка, тогда как Джордан с соавторами (Jordan et al., 1967) применяли этот термин только для обозначения животных, живущих отдельно от стаи.

Несмотря на несомненную ориентацию вышеуказанных исследований на изучение динамики численности волков и отношений хищник-жертва, работа на Айл Роял помогла расширить и знания о пространственной организации. Так, были собраны сведения о динамике расположения семейного участка каждой стаи и об образовании новых стай и семейных участков путем отделения нескольких членов большой стаи.

После внедрения метода радиослежения в исследования крупных млекопитающих заметно увеличилось количество работ, посвященных охотничьему поведению и трофике волка (Mech, 1967, 1995с; Virgos, 1996). Указанный метод лег в основу большинства последующих исследований североамериканской школы. Коленоски и Джонсон (Kolenosky, Johnston, 1967) впервые использовали радиослежение в Онтарио. Позднее Мич и Френзел (Mech, Frenzel, 1971) применили этот метод в Миннесоте в комбинации с визуальными наблюдениями с воздуха. В Superior National Forest (Миннесота) несколько волков были помечены радиоошейниками. В дальнейшем эти волки и сопутствующие им члены стаи пеленговались и обнаруживались с самолета как минимум еженедельно с 1968 по 1992 год (Mech, 1977с, 1994). Семейный участок стаи определялся по методу минимального полигона (Mohr, 1947), полученного исходя из данных по расположению помеченных волков в пространстве на протяжении нескольких суток. Так как не все члены одной и той же стаи были помечены за семейный участок стаи принималось пространство, используемое всего лишь одним из ее членов в определенный период, в связи с чем и возникает необходимость говорить о летних и зимних семейных участках. В связи с этим авторами часто употребляется понятие территория для обозначения пространства, используемого каждой отдельной особью (Mech, Nelson, 1989; Mech, 1972, 1994), что не совсем адекватно.

Пимлотт (Pimlott, 1975) настаивает на непрерывность социальных взаимосвязей членов стаи в течение года, однако нельзя сказать, что эта позиция является характерной для всех исследователей Канады и США.

По мнению Мича (Mech, 1977с), волчьи стаи стремятся к выборочному использованию своей территории, некоторые части которой посещаются чаще других. С этим, возможно, связано скопление копытных (белохвостых оленей) на границах между волчьими семейными участками. Указанное явление привело автора к разработке концепции буферных зон, которые определяются как полосы шириной 3,2 км внутри и снаружи предполагаемого края приграничных межстайных территорий (Mech, 1994), где возрастает возможность внутривидовых конфликтов. В результате избегания волками этих зон они становятся резерватами копытных. Данный феномен широко обсуждается на протяжении последних двух десятилетий. Я.К. Бадридзе (1999) внес позже существенные добавления в концепцию Буферных зон, рассматривая их сезонные изменения как регуляторную систему динамики численности (Бадридзе, 1999).

В исследованиях, проводившихся в Квебеке (Messier, 1985а) в течение четырех лет, сравниваются две популяции волков, состоящие из 14 стай, развивающихся в противоположных по кормовым ресурсам условиях. Были изучены изменения во взаиморасположении и размерах семейных участков. Для этого 54 особи были снабжены радиоошейниками и в дальнейшем ежедневно пеленговались. В работе были учтены выделяемые автором центры активности (Focal activity sites) или места отдыха щенков, а также размер перемещающихся групп (Travelling group). Автор определил размер стаи как "максимальное количество социально взаимосвязанных волков, включая тех, кто может временно находится отдельно от остальных членов стаи". Границы семейного участка определяли методом минимального полигона (Mohr, 1947), учитывая пространство, используемое всеми членами стаи. На протяжении исследований в 11% случаев члены стаи были замечены вне границ их семейного участка. Вследствие этого смертность в популяции из-за межстайных конфликтов также повышается (55% против 35%) в условиях низкой плотности жертв. Площадь территорий колеблется от 110 км² до 625 км² (390 км² при большой плотности жертв и 255 км² - при малой). Эти данные противоречат мнению о том, что размер территории отрицательно коррелирует с плотностью популяции копытных (Del Giudice , 1998).

Интересными по своей оригинальности представлялись нам работы Рамона Ганде дель Врио (Grande del Brío, 1975, 1984, 1991, 2000). Объектом испанского зоолога стал подвид европейского волка, обитающий в горных стациях Пиренейского полуострова, Canis lupus signatus. На основе его работ сформировалась концепция, соединяющая результаты работ канадских зоологов с глубоким анализом эко-этологических функций различных пространственных структур, используемых волком.

Р. Гранде дель Врио (Grande del Brío, 1984, 1988, 1991, 2000) выделяет шесть пространственных структур, отражающих не только внутреннее распределение групп по возрастному и половому признаку, но и динамику и эволюцию стай, исходя из системы пространственно-временных отношений (SRE-T). Указанная система очень близка к предложенной ранее Н.П. Наумовым (1973, 1977) теории Биологического сигнального поля, с которой, явным образом, испанский зоолог не был знаком.

Гранде дель Брио излагается свою типологическую систему участков следующим образом:

«Территориальные субъединицы:

Очаг (Hogar*) - минимальная персональная пространственная единица.

Жизненные владения (Dominio vital*) - промежуточная «персонально- общественная» пространственная единица.

Территория (Territorio*) - общественная пространственная единица. Принадлежит конкретной стае.

Кроме того, наблюдаются следующие формы организации пространства:

Ничья территория (буферная зона)(Tierra de nadie*) - нейтральная зона.

Зоны пустоты (Areas de vacio)- пространство, не занятое волками.

Центры собрания (Centro de reunión*) - пространственная единица, разделяемая несколькими стаями (причина возникновения исследований по гиперсоциальности волка). В течение нескольких десятилетий с определенной, пока не зафиксированной цикличностью наблюдалось одно и то же явление в трех отдельно расположенных друг от друга районах Испании. Это явление состояло в концентрации нескольких стай (до трех) на неизвестный период времени в межтерриториальных пространствах, то есть в пространствах, не принадлежащих ни одной из стай. Эти собрания характеризуются ослаблением территориального поведения, что выражается в отсутствии запахового мечения с помощью мочи, а также в явном снижении внутривидовой агрессии. С другой стороны, в названных зонах были обнаружены остатки многочисленных охот, что и позволило автору обозначить это явление как «волчью кухню» (Grande del Brío, 1991, p.37)».

В арсенале методов, применяемых Гранде дель Брио, преобладают тропление, тщательная работа со следами жизнедеятельности волка, слежение за акустикой вида и прямые наблюдения. Однако, в целом, работы испанского ученого носят скорее теоретический характер и представляют собой прежде всего попытку создания понятийного аппарата для описания пространственной организации волка. К сожалению, внедрению этой концепции в научные круги и ее дальнейшей разработке препятствовали серьезные академические недостатки, касающиеся обоснованности теоретических выводов объективным материалом. Гранде дель Брио не использовал общепринятых в науке способов оценки, представлений и анализа собственных данных. В большинстве его работ преобладает натуралистический характер, научного формата, как такового, нет. В них отсутствует какое-либо описание применяемых методов исследования, также нет представления исходного количественного материала, многие выводы автора основаны на исследовательской интуиции и многогодовом опыте, что превращает обсуждения Р. Гранде дель Брио в философскую обзорно-теоретическую работу. В связи с этим, на наш взгляд, безусловно интересный подход к описанию пространственной организации волка, предложенный Р. Гранде дель Брио, до сих пор не был применен на практике по всей строгости и сама концепция структуры семейного участка волков не «откалибрована» реальной картиной наблюдаемой в природе.