Образование условных рефлексов

Проследим, как образуется у собаки условный рефлекс на коман­ду дрессировщика «Сидеть!»

Дрессировщик дает собаке команду (условный раздражитель) и тут же нажимает рукой на талию собаки в области поясницы (без­условный рефлекс). Команду принимают органы слуха собаки, нер­вные импульсы достигают центра коры больших полушарий головного мозга и образуют первый очаг возбуждения. При нажатии рукой на талию также образуются импульсы возбуждения, которые по другим нервным образованиям достигают двигательного центра коры головного мозга и образуют второй очаг возбуждения. Собака садится. При частом повторении этих действий в коре головного мозга устанавливается связь между слуховым и двигательным цен­трами. Поэтому в последующем достаточно лишь команды «Си­деть!» и возбуждение в коре головного мозга из слухового центра переходит в двигательный, после чего по нервным волокнам - в мыш­цы, и собака садится.

Условные рефлексы еще называют временными связями, потому что при несовпадении на какое-то время условного раздражителя с условным рефлексом последний уже не образуется. Чтобы образо­вавшийся условный рефлекс не исчез, его надо закрепить, т.е. услов­ный раздражитель повторять с безусловным рефлексом. При усилении условного рефлекса ориентировочные реакции исчезают, рефлексы становятся постоянными, специализируются. Ученые ус­тановили, что при образовании условного рефлекса изменяется био­электрическая активность коры и подкорки головного мозга. Это доказывает, что кора и подкорка напрямую участвуют в образова­нии рефлексов.

Условные рефлексы могут образоваться при раздражении рецеп­торов обоняния, слуха, осязания, зрения. Например, раздражая ре­цепторы обоняния, вызывают слюноотделение. Такие рефлексы И. Павлов назвал натуральными условными рефлексами. Ус­ловные рефлексы, состоящие из различных раздражителей, называ­ют искусственными условными рефлексами.

Условные рефлексы могут образовываться и на основе уже существующих. Например, у собаки вырабатывают рефлекс на звонок. Как только звонит звонок, начинается слюноотделение. Когда этот рефлекс закрепляется, при звонке зажигается и лампочка. Так по­вторяют многократно, пока не вырабатывается условный рефлекс на световой сигнал. При зажигании лампочки текут слюни. Такой ре­флекс называется условным рефлексом второго ряда. Могут быть условные рефлексы и третьего, и четвертого рядов и т.д. Условный раздражитель должен действовать раньше безусловного.

При образовании условных рефлексов важна сила условного раз­дражителя, который должен пробудить ориентировочный рефлекс. Если раздражитель очень сильный или очень слабый, условный ре­флекс не образуется. Условный (индифферентный) раздражитель должен быть слабее безусловного, так как безусловный должен пре­обладать и притягивать импульсы условного раздражителя.

Обязательное условие для образования условных рефлексов -нормальная деятельность больших полушарий и их коры, здоровый организм и отсутствие посторонних раздражителей.

Возбуждение и торможение

Из-за торможения останавливается реакция организма на раз­личные условные и безусловные раздражители, исчезают вырабо­танные ранее условные рефлексы. Возбуждение и торможение - две связанные между собой формы высшей нервной деятельности. Их взаимодействие определяет функционирование организма и его ре­акцию на окружающее. Возбуждение и торможение вызываются внутренними и внешними раздражителями. От этих процессов зави­сит приспособляемость организма к окружающей среде.

Условные рефлексы непостоянны. При изменении условий они могут ослабевать или совсем исчезать. В зависимости от условий образования торможение бывает безусловным (внешним) и ус­ловным (внутренним). Безусловным называется такое торможе­ние, которое возникает по причине, находящейся за пределами рефлекторной дуги. Безусловное торможение является врожден­ным, постоянным, характерным для деятельности всей центральной нервной системы.

Безусловное торможение разделяется на внешнее и запредельное (охранительное).

Внешнее торможение - один из способов координации дея­тельности нервной системы. Если наличествует несколько очагов возбуждения, то торможением одних центральная нервная система обеспечивает образование нужного, наиболее актуального рефлек­са. Организм очень сильно реагирует на новые, еще не знакомые раздражители. Это так называемые ориентировочные рефлексы. Они тормозят условные рефлексы. Чем сильнее раздражение, тем сильнее и торможение. Например, у наблюдаемой собаки при появ­лении кошки не выделяется слюна. У дойной коровы при возникно­вении непривычного шума в хлеву пропадает молоко. Если раздражители повторяются часто, они не вызывают торможения.

Запредельное (охранительное) торможение. Очень сильно раздражаемые клетки коры головного мозга переходят в со­стояние торможения. Кроме этого торможение вызывают и привыч­ные раздражители, если они действуют более продолжительное время или если состояние коры головного мозга подверглось изме­нению (переутомленные клетки). Охранительное торможение обра­зуется всегда, когда возбуждение превышает пределы деятельности нейронов. Это предохраняет нейроны от гибели.

Такое сверхнормальное раздражение часто вызывает общее тор­можение всей коры головного мозга. Например, пожар в хлеву вызы­вает такое сильное раздражение, что в коре мозга возникает не возбуждение, а запредельное торможение, и животные стоят, словно на них «напал столбняк». Животных можно вывести из горящего хлева, только прикрыв им глаза.

Защитная функция существует не только у запредельного, но и у всех других видов торможения. Нервные клетки, интенсивно раздражаемые, быстро устают. Особенно важным торможением является сон, позволяющий нейронам отдохнуть.

Условное торможение еще называют внутренним, так как оно образуется в одной рефлекторной зоне. Чаще всего это отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным. Условное (внутреннее) торможение бывает 4 видов: угасательное, дифференцировочное, условного сдерживания и запаздывающее. Во всех этих случаях положительный условный раздражитель в определенных условиях оборачивается отрицательным тормозящим. В мозговых клетках он вызывает не возбуждение, а торможение.

Угасательное торможение образуется тогда, когда условный рефлекс продолжительное время не усиливается (звенит звонок, но пища не подается). Условный рефлекс затухает, если условный раз­дражитель долгое время не усиливается безусловным рефлексом. Например, собака забудет команду «Сидеть!», если какое-то время будут повторять только саму команду и при этом не давать ни кусоч­ка или не будут нажимать на поясницу. Угасание условного рефлек­са зависит от индивидуальных особенностей животного, характера образовавшегося условного рефлекса и от распространенности тор­можения в коре мозга. Угасательное торможение не означает исчез­новения рефлекса. Угасший условный рефлекс может вновь восстановиться, если его усилить или подействовать другими раз­дражителями. Угасший условный рефлекс ведет к исчезновению и других, ранее приобретенных условных рефлексов. Если угасает ре­флекс на звук, то нет и реакции на световой сигнал. Значит, условный рефлекс затухает из-за распространившегося торможения. Угаса­тельное торможение биологически очень важно, так как устраняет ненужные, незакрепившиеся рефлексы.

Дифференцировочное торможение помогает из множества близких раздражителей выделить наиболее нужный, важный, а другие отбросить, тормозить, не реагировать на них. Образовывая любой ус­ловный рефлекс, процесс в коре головного мозга в первую очередь генерализуется, то есть сначала образуется условный рефлекс не толь­ко на основной раздражитель, но и на близкие ему раздражители.

Благодаря торможению собака может выделять сложные раздра­жители, например, на поисковой службе по запаховому следу или при выборке по запаху человека или вещи. Во время дрессировки собаки один из условных раздражителей усиливают безусловным (кусочком пищи, ласковым поглаживанием, механическим воздей­ствием), а другие нет. Усиленный раздражитель становится положи­тельным условным раздражителем (развивается положительный условный рефлекс), а другие раздражители - условными отрица­тельными тормозящими раздражителями. Это специализация ус­ловных рефлексов (усиленный раздражитель вызывает рефлекс, а неусиленный - торможение).

Запаздывающее торможение появляется в то время, когда, при уже образовавшемся условном рефлексе, между условным и безусловным раздражителями увеличивается промежуток времени (от нескольких десятков секунд до нескольких минут). Например, если дрессировщик, произнеся команду «Сидеть!», нажимает на по­ясницу собаки не сразу, а с опозданием. Это и есть запаздывающее торможение. Уже в самом начале действия условный раздражитель - отрицательный и вызывает торможение в коре мозга. Во второй части действия тот же самый условный раздражитель оборачивается положительным, вызывает возбуждение в коре мозга и пробуждает условный рефлекс.

Торможение условного сдерживания помогает организму выделить не очень важные раздражители и приспособиться к посто­янно меняющейся обстановке.

Условное (внутреннее) торможение оказывает большое влияние на функции организма. Прежде всего оно помогает все ус­ловные раздражители разделить на положительные и отрицатель­ные. Отрицательными считаются такие раздражители, которые не подкрепляются обязательными или приятными раздражителями. Кроме того, благодаря условному торможению организм действует экономнее, поскольку ему не надо совершать ненужных действий (дифференцировочное торможение), и уточняет условные рефлек­сы, поэтому животные легко приспосабливаются к обстановке. Ус­ловное (внутреннее) торможение очень непостоянно. По причине различных болезней, усталости, перенапряжения оно слабеет или совсем затухает.

Безусловное торможение присуще всей центральной нерв­ной системе, является врожденным и проявляется сразу же после действия раздражителя, в то время как условное торможение - спе­цифическое торможение коры (в другом месте оно не образуется), и для его возникновения нужно определенное время.