7. Цикл Кребса (аэробная стадия дыхания). Пентозофосфатный путь.

Дыхание относится к категории катаболических процессов. Процесс клеточного дыхания включает несколько этапов и осуществ- ляется последовательно и скоординированно в нескольких компартментах клетки.

Подготовительный этап – гидролиз полимеров и сложных соединений (полисахариды, белки, жиры) – происходит в основном в лизосомах.

Гликолиз – первый этап окисления субстрата – осуществляется в гиа- лоплазме (хлоропласты). Цикл Кребса локализован в матриксе митохондрий. Это заключительный этап превращения субстрата.

Электрон-транспортная цепь дыхания – заключительный этап трансформации энергии окисляемого субстрата с участием кислорода.

Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (сокр. ЦТК, цикл Кре́бса, цитра́тный цикл, цикл лимо́нной кислоты́^[1][2]) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический процесс, в ходе которого ацетильные^[en] остатки (СН₃СО–) окисляются до диоксида углерода (CO₂). При этом за один цикл образуется 2 молекулы CO₂, 3 НАДН, 1 ФАДH₂ и 1 ГТФ (или АТФ)^[3]. Электроны, находящиеся на НАДН и ФАДH₂, в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь^[2], где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме, промежуточный этап между гликолизом и электронтранспортной цепью. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения, как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.^[4]

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках (т. е. цикл трикарбоновых кислот) был открыт и изучен немецким биохимиком Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год)^[1].

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, а у большинства бактерий реакции цикла протекают в цитозоле^[5].

Пентозофосфа́тный путь (пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт^[1], путь Варбурга — Диккенса — Хорекера^[2]) — альтернативный путь окисления глюкозы (наряду с гликолизом и путём Энтнера — Дудорова), включает в себя окислительный и неокислительный этапы.

Суммарное уравнение пентозофосфатного пути:

3 глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ⁺ → 3СО₂ + 6 (НАДФH + Н⁺) + 2 фруктозо-6-фосфат + глицеральдегид-3-фосфат^[3].

В дальнейшем глицеральдегид-3-фосфат превращается в пируват с образованием двух молекул АТФ^[2].

Пентозофосфатный путь распространён у растений и животных, а у большинства микроорганизмов имеет только вспомогательное значение^[2]. Ферменты пентозофосфатного пути располагаются в цитозоле и животных, и растительных клеток; кроме того, в клетках млекопитающих они располагаются также в эндоплазматическом ретикулуме, а у растений — в хлоропластах^[4].

Подобно гликолизу, пентозофосфатный путь, по-видимому, имеет очень древнюю эволюционную историю. Возможно, в древних водах архея ещё до возникновения жизни происходили реакции пентозофосфатного цикла, катализируемые не ферментами, как в живых клетках, а ионами металлов, в частности, Fe^2+[5].