3. Особенности строения листа как основы для протекания процессов фотосинтеза.

Фотосинтез – это биологический процесс, в ходе которого энергия электромагнитного излучения превращается в химическую энергию органи- ческих соединений. Сначала свет поглощается молекулами пигментов в све- тособирающей антенне, затем происходит перенос энергии возбуждения к реакционному центру (особому связанному с мембраной молекулярному комплексу), который содержит хлорофилл (Хл) или бактериохлорофилл (БХл). Именно в реакционном центре (РЦ) происходит первичная фотохими- ческая реакция — перенос электрона от первичного донора, обозначаемого символами D или Р, к акцептору А. Энергию света, запасаемую при разделе- МОДУЛЬ 2 Раздел 6. Фотосинтез растений  Физиология растений. Конспект лекций -61- нии зарядов, растение использует для осуществления реакций электронного транспорта, которые дают энергию для синтеза устойчивых высокоэнергети- ческих соединений (АТФ, НАДФН+Н, углеводов).

Лист представляет собой внешний орган растения, который выполняет такие важные функции, как фотосинтез, дыхание, транспирацию (испарение) и гуттацию (выделение воды в виде капель). Возможно вегетативное размножение растений посредством листьев. Кроме вышеперечисленных функций, листья некоторых растений способны запасать воду и органические вещества. А видоизмененные листья отдельных видов растений (усики, колючки, ловчие аппараты насекомых) выполняют еще ряд важных функций, благодаря чему растение приспосабливается к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Основные физиологические процессы, протекающие в зеленой мякоти листа (мезофилле) – это фотосинтез и дыхание. Суть фотосинтеза заключается в том, что происходит усвоение углекислого газа и воды растениями из внешней среды и преобразование их в органические вещества под воздействием фотосинтетического пигмента (хлорофилла) с помощью поглощенной энергии света. Растения, точнее их листья, можно представить как фабрику, которая с помощью энергии Солнца производит большую часть органических веществ на нашей планете. Воду для осуществления фотосинтеза растения получают из грунта, а углекислый газ – из воздуха. Углерод углекислого газа – это основа для образования молекул органических веществ. Во время фотосинтеза растения, разлагая воду, выделяют из нее кислород. Таким образом, атмосфера Земли обогащается кислородом, благодаря жизнедеятельности растений. Интенсивность протекания процесса фотосинтеза в листьях растений зависит от температуры окружающей среды, освещенности, концентрации углекислого газа, поступления воды к листьям растения.

4. Хлоропласты: строение, организация, образование (основные этапы, сущность). Значение сложной организации внутренних мембран хлоропластов.

Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами^{[Пр. 1]}. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина^[1].

Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты — каротиноиды (оранжевого цвета) . По форме хлоропласты — это овальные линзовидные тельца размером (5—10) х (2—4) мкм. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 -2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы. Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс) . В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула) , РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа. Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы —тилакоиды, или ламеллы, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн) . Несколько таких тилакои-дов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами граны. Именно в мембранах тила-коидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света. Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза.

Ультраструктура хлоропласта: 1. наружная мембрана 2. межмембранное пространство 3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка) 4. строма (жидкость) 5. тилакоид с просветом (люменом) внутри 6. мембрана тилакоида 7. грана (стопка тилакоидов) 8. тилакоид (ламела) 9. зерно крахмала 10. рибосома 11. пластидная ДНК 12. пластоглобула (капля жира)

5. С₃- и С₄-пути фотосинтеза: сущность, основные ферменты, энергетика и регуляция. Примеры.

Потребность в энергетических эквивалентах для фиксации молекулы СО2 у растений различных групп составляет 3 АТФ/2 НАДФН+Н у С3- растений, 5 АТФ/2 НАДФН+Н у С4-растений, 10 АТФ/4 НАДФН+Н у САМ- растений. У С4-растений по сравнению с С3-растениями расходы воды на синтез органического вещества сокращены почти в два раза. Это позволяет растениям с С4-типом углеродного метаболизма успешно конкурировать с С3-растениями в условиях теплого сухого климата. Однако при продвижении на север преимущество получают С3-растения.

С₃-фотосинтез — один из трёх основных метаболических путей для фиксации углерода наряду с С₄- и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата (трёхуглеродного соединения) посредством следующей реакции:

СО₂ + H₂O + РуБФ → (2) 3-фосфоглицерат

Эта реакция является первым шагом цикла Кальвина и происходит у всех растений. У С₃-растений углекислый газ фиксируется напрямую из воздуха, а у С₄- и CAM-растений — после высвобождения из малата.

С₃-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ppm или выше^[1]. Эти растения зародились в мезозое и палеозое, задолго до появления С₄-растений, и по-прежнему составляют около 95 % растительной биомассы Земли. В качестве примера можно привести рис и ячмень^[2].

С₃-растения теряют при транспирации до 97 % воды, закачанной через корни. По этой причине они не могут расти в жарких местах: главный фермент С₃-фотосинтеза, рибулозобисфосфаткарбоксилаза, с повышением температуры начинает активнее катализировать побочную реакцию РуБФ с кислородом. Утилизация побочных продуктов этой реакции происходит в ходе фотодыхания, что приводит к потере растением углерода и энергии и, следовательно, может ограничивать его рост. В засушливых районах С₃-растения закрывают устьица, чтобы уменьшить потери воды, но это не даёт CО₂ попадать в листья и снижает его концентрацию в листьях. В результате падает соотношение СО₂:О₂, что также усиливает фотодыхание. С₄- и CAM-растения имеют приспособления, позволяющие им выживать в засушливых и жарких районах, и поэтому они могут вытеснить С₃-растения в этих областях. Изотопная подпись С₃-растений обеднена изотопом ¹³С по сравнению с подписью С₄-растений.

C₄-фотосинтез, или цикл Хэтча — Слэка — путь связывания углерода, характерный для высших растений, первым продуктом которого является четырёхуглеродная щавелевоуксусная кислота, а не трёхуглеродная 3-фосфоглицериновая кислота, как у большинства растений с обычным C₃-фотосинтезом.

По своей сути C₄-фотосинтез представляет собой модификацию обычного C₃-фотосинтеза и появился в процессе эволюции значительно позже последнего. В цикле Хэтча — Слэка растения осуществляют первичную фиксацию углерода в клетках мезофилла через карбоксилирование фосфоенолпирувата (ФЕП) при участии фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилаза). Образовавшийся в результате реакции оксалоацетат превращается в малат или аспартат и в таком виде транспортируется в клетки обкладки проводящего пучка, где в результате декарбоксилирования высвобождается CO₂, поступающий в восстановительный пентозофосфатный цикл^[1]. В цикле Кальвина у C₄-растений, как и у C₃-растений, CO₂превращается в трёхатомный сахар, который идёт на синтез сахарозы. Транспорт CO₂ из клеток мезофилла в клетки обкладки в виде промежуточных продуктов фиксации позволяет значительно повысить его концентрацию в месте локализации рубиско и таким образом значительно увеличить её эффективность, избежав побочной реакции с кислородом и, как следствие, полностью избавиться от фотодыхания.

Благодаря более эффективному способу фиксации CO₂ отпадает необходимость держать устьица всё время открытыми, а значит снижаются потери воды в ходе транспирации. По этой причине C₄-растения способны расти в засушливых местообитаниях, при высоких температурах, в условиях засоления и недостатка CO₂. Тем не менее дополнительные шаги по фиксации углерода в C₄-пути требуют дополнительных затрат энергии в форме АТФ. Если принять, что в цикле Кальвина у C₄-растений, так же как и у C₃-растений, для фиксации одной молекулы CO₂ используются 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФН, то для регенерации акцептора углерода в цикле Хэтча — Слэка, то есть превращения пирувата в ФЕП, требуются дополнительно 2 молекулы АТФ. В итоге на одну молекулу CO₂ в C₄-пути расходуется 5 молекул АТФ и 2 молекулы НАДФН^[2]. По этой причине C₄-растениям для оптимального роста требуется более высокий уровень инсоляции.

6. САМ-тип фотосинтеза: сущность, основные ферменты, энергетика и регуляция. Примеры.

САМ-тип фотосинтеза

Но некоторые растение пошли еще дальше. Если С4 растения разделили процесс первичной фиксации СО2 и синтеза органики между хлоропластами двух видов, то другие растения поступили еще более умно, они разделили эти 2 процесса не в пространстве, а во времени. Фиксация СО2 у них происходит через открытые устьица ночью, когда не так жарко. А днем они закрывают свои устьица и используют накопленный за ночь углекислый газ. Им даже не нужно никаких особых хлоропластов. СО2 ночью они фиксируют в виде яблочной кислоты, которую накапливают просто в вакуолях. А днем преспокойненько расщепляют это кислоту, получают СО2 и используют его для производства сахаров в процессе фотосинтеза. Такой тип фотосинтеза назван в честь любимой всеми нами толстянки – Crassulы – САМ (crassulacean acid metabolism). Его используют и кактусы, и каланхое, и очиток, и другие суккуленты.

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С₃- и С₄-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С0₂. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С₃-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С₃-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С0₂. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.