11.5. Характеристика основних видів чутливості

11.5.1. Зорові відчуття

Зір є основним джерелом інформації для людини. Зір, слух і нюх дозволяють отримувати інформацію (часто необхідну для виживання), віддалену від нас на відстань, і з цієї групи зір у людини має найбільш тонку будова.

Фізичним стимулом для зору є світло. Світло – це електромагнітне випромінювання, вид енергії, яка випромінюється Сонцем і іншою частиною Всесвіту. До електромагнітної енергії відноситься не лише світло, але і космічне випромінювання, рентгенівські промені, ультрафіолетове і інфрачервоне випромінювання, а також хвилі радіо- і телевізійного діапазону. Електромагнітна енергія поширюється у вигляді хвиль, довжина яких варіюється у величезному діапазоні – від найкоротших космічних променів (з довжиною хвилі 4 трильйонних долі сантиметра) до щонайдовших радіохвиль (завдовжки декілька кілометрів). Очі людини чутливі тільки до крихітної ділянки цього діапазону – довжин хвиль від 400 до 700 нанометрів. Нанометр – це одна мільярдна метра, і видимий діапазон займає тільки дуже малу частину усього електромагнітного спектру. Випромінювання у видимому діапазоні називається світлом.

Серцем системи перетворень світла в зорове відчуття є рецептори. Рецептивні клітини підрозділяються на два види: палички і колби, названі так із-за своєї різної форми. Ці два види рецепторів мають різну спеціалізацію, що відповідає різним цілям. Палички влаштовані так, щоб бачити в умовах нічного освітлення; вони працюють при низьких інтенсивностях і не дають відчуття кольору. Колби найбільш зручні для денного зору; вони реагують на високу інтенсивність і дають колірні відчуття.

Найцікавішою проблемою зорових відчуттів є механізми колірного зору. Є дві основні теорії колірного зору. Першу з них висунув Томас Янг в 1807 році. 50 років через його теорію розвинув Герман фон Гельмгольц.

Згідно трихроматичної теорії Янга-Гельмгольца (цю теорію називають також трикомпонентною), хоча людина може розрізняти безліч кольорів, у неї є тільки три типи колірних рецепторів (колб). Кожен рецептор чутливий до широкого діапазону довжин хвиль, але найсильніше він реагує на вузьку ділянку діапазону. Рецептор коротких хвиль найбільш чутливий до хвиль короткої довжини (синій колір), рецептор середніх хвиль – до хвиль середньої довжини (зелений і жовтий колір), а рецептор довгих хвиль – до довгих хвиль (червоний). Спільна робота цих трьох рецепторів і визначає відчуття кольору. Тобто світло з певною довжиною хвилі стимулює ці три типи рецепторів різною мірою, і конкретне співвідношення активності в цих рецепторах веде до відчуття певного кольору. Отже, згідно трихроматичної теорії, колірна якість кодується патерном активності трьох рецепторів.

Незважаючи на свої успіхи, трихроматична теорія не може пояснити деякі добре відомі явища колірного сприйняття. У 1878 році Евальд Герінг помітив, що з феноменологічної точки зору усі три кольори можна описати як такі, що складаються з одного або двох наступних відчуттів: червоного, зеленого, жовтого і синього. Герінг відмітив також, що людина ніколи не сприймає що-небудь як червонясто-зелене або жовтувато-синіше; суміш червоного і зеленого швидше виглядатиме жовтою, а суміш жовтого і синього – швидше білою. З цих спостережень виходить, що червоний і зелений утворює опонентну пару, так само як жовтий і синій, і що кольори, що входять в опонентну пару, не можуть сприйматися одночасно. Поняття опонентних пар отримало подальшу підтримку з досліджень, в яких випробовуваний спочатку дивився на кольорове світло, а потім – на нейтральну поверхню. При розгляді нейтральної поверхні випробовуваний говорив, що бачить на ній колір, додатковий первинному.

Ці феноменологічні спостереження спонукали Геринга запропонувати іншу теорію колірного зору, названу теорією опонентних кольорів. Геринг вважав, що в зоровій системі є два типи світлочутливих. Один тип реагує на червоний або зелений, інший – на синій або жовтий. Кожен елемент протилежно реагує на своїх два опонентних кольори: у червоно-зеленого елементу, наприклад, сила реакції зростає при пред’явленні червоного кольору і знижується при пред’явленні зеленого. Оскільки елемент не може реагувати відразу в двох напрямах, при пред’явленні двох опонентних кольорів одночасно сприймається білий колір. Теорія опонентних кольорів може пояснити спостереження Геринга, що відносяться до кольору, а також інші факти. Вона пояснює, чому ми бачимо саме ті кольори, які бачимо. Ми сприймаємо тільки один тон – червоний або зелений і жовтий або синій, – коли баланс зміщений тільки у одного типу опонентної пари, і сприймаємо комбінації тонів, коли баланс зміщений у обох типів опонентних пар. Об’єкти ніколи не сприймаються як червоно-зелені або жовто-сині тому, що елемент не може реагувати в двох напрямах відразу. Крім того, ця теорія пояснює, чому випробовувані, які спочатку дивилися на кольорове світло, а потім – на нейтральну поверхню, говорять, що бачать додаткові кольори; якщо, наприклад, випробовуваний спочатку дивиться на червоне, то червона компонента пари стомлюється, внаслідок чого вступає в гру зелена компонента.

Таким чином, є дві теорії колірного зору – три хроматична і теорія опонентних кольорів, і кожна з них якісь факти може пояснити, а якісь ні. Десятиліттями ці дві теорії вважалися конкурентними, поки дослідники не запропонували компроміс у вигляді двохстадійної теорії, згідно якої три типи рецепторів, передбачених в трихроматичній теорії, поставляють інформацію для світло-опонентних пар, розташованих на більш високому рівні зорової системи. Ця точка зору припускає, що в зоровій системі повинні існувати нейрони, що функціонують як блоки опонентних кольорів і оброблювальні зорову інформацію після сітківки (яка містить три роди рецепторів згідно трикомпонентної теорії). І дійсно, такі світло-опонентні нейрони були виявлені в таламусі – одній з проміжних станцій між сітківкою і зоровою корою. Ці клітини мають спонтанну активність, яка підвищується при реакції на один діапазон довжин хвиль і знижується при реакції на іншій. Так, деякі клітини, розташовані на більш високому рівні зорової системи, збуджуються швидше, коли сітківка стимулюється синім світлом, чим коли вона стимулюється жовтим світлом; такі клітини складають біологічну основу синьо-жовтої опонентної пари.