Неаллельные гены и формы их взаимодействия (комплементарность, эпистаз, полимерия).

Гены, расположенные в разных парах хромосом, или в разных локусах гомологичных хромосом называются неаллельными. Часто за проявление признака отвечают две и более пары неаллельных генов. Проявление признака в фенотипе в этом случае тоже является следствием взаимодействия этих неаллельных генов. Выделяют следующие формы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия.

1) Комплементарность (взаимодополняющее взаимодействие генов)- взаимодействие неаллельных генов, при котором один доминантный ген дополняет действие другого доминан­тного гена и появляется новый признак, который отсутствовал у родителей. Например, при скрещивании двух сортов душистого горошка с белыми цветками, у одного из которых были доминантные гены АА и рецессивные bb, у другого - рецессивные аа и доминантные - BB - все их потомки имели красно-фиолетовые цветки.

_{Белые белые}

Р: ♀ ААвв x ♂ ааВВ

G:

_{красно-фиолетовые}

F₁: АаВв

При дальнейшем скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление - 9:7. 9 растений с красно-фиолетовыми цветками и 7 - с белыми. Красно-фиолетовые цветки имели растения, в генотип которых присутствовали хотя бы по одному доминантному аллелю А_ и В_ (ААВВ, ААВв, АаВВ, АаВв).

Р: ♀ АаВв x ♂ АаВв

G: ♂ ♀	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ	ААВв	АаВВ	АаВв
Ав	ААВв	Аавв – б	АаВв	Аавв – б
аВ	АаВВ	АаВв	ааВВ – б	ааВв – б
ав	АаВв	Аавв – б	ааВв - б	аавв – б

F₂:

2)

Эпистаз - взаимо­действие неаллельных генов, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие другого (неаллельного) гена. Подавляющий ген называется эпистатическим (ингибитором, супрессором), а подавляемый - гипостатическим. Примером эпистаза служит наследование окраски оперения у кур. Куры, имеющие в генотипе доминантный ген окраски (D), в присутствии эпистатического гена (I) оказываются белыми.

_{Черные белые}

Р: ♀ DDii x ♂ ddII

G:

_белые

F₁: DdIi

При дальнейшем скрещивании гибридов первого поколения между собой наблюдается расщепление.

Р: ♀ DdIi x DdIi

F₂:

G: ♂ ♀	DI	Di	dI	di
DI	DDII	DDIi	DdII	DdIi
Di	DDIi	Ddii -ч	DdIi	Ddii -ч
dI	DdII	DdIi	ddII	ddIi
di	DdIi	Ddii –ч	ddIi	ddii

F:

В поколении гибридов получили: 13 белых кур, 3 черных (13:3). Черное оперение будут иметь куры в генотипе которых есть хотя бы один аллель окраски и нет доминантного аллеля-супрессора (D-ii).

3) Полимерия - взаимодействие неаллельных генов, при котором формирование одного признака определяется несколькими доминантными генами. С помощью полимерных генов наследуются ко­личественные признаки (количество молока, яиц и др.). Чем больше число доминантных аллелей полимерных генов, тем сильнее выражен признак. У человека полимерными генами определяется рост, пигментация кожи. У представителей негроидной расы преобладают доминантные аллели, у европеоидной - рецессивные.

Поскольку полимерные гены проявляются в фенотипе одинаково, они обозначаются одной буквой алфавита с цифровым индексом. Рассмотрим на примере окраски зерен пшеницы:

_{Красные белые}

Р: ♀А₁А₁А₂А₂ x ♂ а₁а₁а₂а₂

G:

_{светло-красные}

F₁: А₁а₁А₂а₂

Скрещивают гибриды первого поколения между собой. Во втором поколении наблюдается расщепление - 15 красных : 1 часть белых. Но у окрашенных семян интенсивность окраски неодинакова и зависит от количества содержащихся в генотипе доминантных аллелей.

Р: ♀ А₁а₁А₂а₂ x А₁а₁А₂а₂

F₂:

G: ♂ ♀	А1А2	А1а2	а1А2	а1а2
А1А2	А1А1А2А2	А1А1А2а2	А1а1А2А2	А1а1А2а2
А1а2	А1А1А2а2	А1А1а2а2	А1а1А2а2	А1а1а2а2
а1А2	А1а1А2А2	А1а1А2а2	а1а1А2А2	а1а1А2а2
а1а2	А1а1А2а2	А1а1а2а2	а1а1А2а2	а1а1а2а2