Экологические варианты растительности степей

В степной зоне наряду с зональными природными комплексами встречаются специфичные интразональные ландшафты песчаных (псаммофильных), меловых (кальцефильных) и каменистых (петрофитных) степей.

Специфические песчаные степи, представляющие эдафический псаммофитный вариант растительности степных подзон, встречаются в низовьях Днепра, в Нижнем Поволжье пределах Приволжской песчаной гряды, на надпойменных террасах Среднего и Нижнего Дона (Кумылженский, Арчедино-Донской, Голубинский, Цимлянский и др. песчаные массивы) и его притоков Хопра, Медведицы, Иловли и др., на плато Ергеней и в других ландшафтных районах на песчаных и супесчаных почвах. Геоботаническая характеристика песчаных степей в долине Нижнего Дона впервые приведена В.А. Дубянским, И.В. Новопокровским (1915), А.А. Гожевым (1929) и А.Г. Гаелем (1929, 1932).

По составу флоры и структуре растительных сообществ их можно отнести к разнотравно-типчаково-ковыльным степям благодаря лучшим условиям увлажнения на песчаных почвах. Зональные каштановые почвы лёгкого механического состава сформировались здесь на обширных массивах песков и супесей различного происхождения. Ведущую роль в этих экосистемах играют растения-песколюбы (псаммофилы), среди них выделяются облигатные, обитающие исключительно на песках, и факультативные, или гемипсаммофилы, встречающиеся также на супесчаных и легкосуглинистых почвах. К первым относятся овсяница Беккера (Festuca beckeri), келерия сизая (Koeleria glauca), рыхлодерновинные житняки - еркек и донской (Agropyron tanaiticum), ломкий (A.fragile) и Лавренко (A.lavrenkoanum), волоснец гигантский, или киях (Elymus gigantus), осока колхидская (Саrех colchica), светлая (C.diluta), чёрная (C.nigra), и др.. Разнотравье представлено такими видами как тысячелистник Гербера (Achillea gerberi), ясменник пахучий (Asperula odorata), козелец мечелистный (Scorzonera ensifolia), наголоватка рыхлая (Jurinea laxa), смолёвка многоцветковая (Silene parviflora), горец песчаный (Polygonum arenarium), cкабиоза украинская (Scabiosa ucrainica), подорожник индийский (Plantago indica), молодило русское (Sempervivum ruthenicum) и др.. К геммипсаммофилам принадлежит ряд широко распространенных видов: ковыль перистый, вейник наземный (Calamagrostis epigeios), рожь дикая (Secale sylvestris), молочай Сегье (Euphorbia seguieriana) и волнистый (E.undulata), цмин песчаный, или бессмертник (Helchrysum arenarium), ситник альпийский (Juncus alpinoarticulatus), гвоздики - растопыренная (Dianthus squarrosus), жёсткая (D. rigidus), бледноцветковая (D. pallidiflorus), тонколепестная (D.leptopetalus), тимьян Маршалла (Thymus marschallianus) и Палласа (T.pallasianus), кермек сарептский (Limonium sareptanum); качим метельчатый (Gypsophila paniculata), астрагал прутьевидный (Astragalus virgatus), донской (A.tanaiticum) и др.. Из полукустарничков обычны - кохия шерстистоцветковая (Kochia 1aniflora), полынь Маршалла (Artemesia marschalliana), Черняева (A. tschernieviana) и песчаная (A. arenaria) и др.

Из кустарников обычны — ракитник русский и дрок красильный. При неглубоком залегании грунтовых вод в межбугровых понижениях Цимлянских, Кумылженских, Голубинских и других натеррасных песчаных массивов Среднего и Нижнего Дона встречаются небольшие дубравы, берёзовые и осиновые колки с бореальными элементами флоры. В сырых межбугровых котловинах Арчедино-Донского песчаного массива, между разреженных куртин осок и ситников встречаются такие реликтовые бореальные виды, сохранившиеся со времени ледникового периода, как плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), плаунок заливаемый (Lycopodiella inundata), мох сфагнум (Sphagnum sp.), кукушкин лён (Polytrichum commune) и другие мхи, а также горечавка лёгочная (Gentiana pneumonathe) и очень редкие красиво цветущие орхидеи: ятрышник шлемоносный (Orchis coriophora), болотный (O.palustris), клопоносный (O.militaris), дремлик болотный (Epipactis palustris), пальчатокоренник светло-жёлтый (Dactylorhiza ochroleuca), мясо-красный (D.incarnata), Фукса (D.fuchsia). В конце XIX в. известный русский ботаник и географ Д.И. Литвинов в межбугровых котловинах Арчедино-Донского песчаного массива на увлажнённых песчаных почвах обнаружил такие редчайшие реликтовые виды растений, как насекомоядная росянка круглолистная (Drosera rotundifolia), миниатюрные болотные орхидеи - липарис Лёзеля (Liparis loeselii) и гаммарбия болотная (Hammarbia palidosa) (Сагалаев, 2008).

В настоящее время во многих провинциях степной зоны можно увидеть массивы бугристых песков, иногда развеваемых и имеющих облик барханных песков пустынной зоны. Такие песчаные массивы известны в низовьях Днепра (Алешковские пески), в Подонье (Арчедино-Донской и другие песчаные массивы), в Волго-Уральском междуречье и Урало-Эмбенском бассейне. Для бугристых песков степной зоны характерны растения псаммофиты, имеющие хорошо развитую корневую систему, которая не только обеспечивает их достаточным количеством влаги и минерального питания, но и закрепляет на лёгком субстрате. Наиболее типичными являются: волосенец гигантский, сушеница песчаная, ковыль красноватый, тонконог степной, эстрагон и др. (Чибилёв, 1992).

Значительные площади в степной зоне России, особенно в Подонье, Поволжье на Урале заняты выходами мела, известняков и других карбонатных пород, где формируются особые «меловые ландшафты». Растения меловых обнажений – кальцефиты, выдерживают щелочную реакцию почв и значительное содержание карбоната кальция в почве. Характерными представителями кальцефитов степей Урала являются: анабазис меловой, нанофит ежовый, кермек меловой, парнолистник крупнокрылый, василек Маршалла, резеда желтая, астрагал крымский, чабрец мугоджарский и др. (Чибилёв, 1992).

На склонах речных долин и присетевых склонах на правобережье Дона и его притоков - Хопра и Медведицы, Иловли и Арчеды, на верхнемеловых отложениях туронского писчего мела, подстилаемого песками альб-сеномана, сформировались уникальные реликтовые ландшафты меловых (кальцефильных) степей, с эндемичными растительными сообществами полукустарничков - иссопников и тимьянников. Кальцефильные степи встречаются также и на Средне-русской и Приволжской возвышенности и Восточно-Донской пластово-ярусной гряде на обнажениях туронского мела, реже — известняков карбона. Их поверхность прорезают глубокие густо ветвящиеся овраги и промоины с вертикальными склонами, напоминающие каньоны. Каштановые карбонатные неполноразвитые почвы чередуются с выходами коренных пород (мел, пески, известняк). В растительном покрове преобладают эндемичные кальцефильные и кальцефильно-псаммофильные виды - ковыль перистый, тимьян (или чабрец) меловой (Thymus cretaceus), клоповник Мейера (Lepidium meyeri), иссоп меловой (Hyssopus cretaceus), левкой душистый (Matthiola fragrans), лён украинский (Linum ucranicum) и жёлтый (L. flavum), дрок донской (Genista tanaitica), оносма донская (Onosma tanaitica), копеечник украинский (Hedysarum ucrainicum) и меловой (H.cretaceum), катран татарский (Crambe tataria), норичник меловой (Scrophularia cretacea), смолёвка меловая (Silene cretacea) и Хельмана (S. hellmannii), курчавка кустарная (Atraphaxis frutescens), льнянка меловая (Linaria cretacea), наголоватка Эверсмана (Jurinea ewrsmannii) и меловая (J.cretacea), скабиоза исетская (Scabiosa isetensis), шалфей поникающий (Salvia nutans), полынь солянковидная (Artemisia salsoloides), эфедра двуколосковая (Ephedra distachya), астрагал белостебельный (Astragalus albicaulis), длинноножковый (A.macropus), шерстистоцветковый (A.dasyanthus) и др.

Различаются собственно меловые (кальцефильные) степи с карбонатными почвами (травостои которых образуют и кальцефильные и ксерофитные степные дерновинные злаки и разнотравье) и эндемичные растительные сообществами кальцефильных и петрофильных полукустарничков - иссопники и тимьянники на обнажениях мела и известняка.

На песчано-меловых участках в Малой излучине Доны (Восточно-Донская гряда) и вдоль долины Иловли и Арчеды встречается можжевельник казацкий (Juniperus sabina) — низкорослый, стелящийся вечнозелёный кустарник семейства кипарисовых, образующий плотные звездообразные куртины диаметром до 12 - 20 м (который растёт и на Арчедино-Донских песках). Только на мелах Малой излучины Дона встречается эндемичный — ковыль меловой (Stipa cretacea), который не встречается за её пределами. Меловые тимьянники и иссопники являются реликтами доледниковой теплолюбивой средиземноморской растительности неогенового периода, когда климат на этой территории был очень тёплым и засушливым. Они сохранились в особых экологических условиях, на выходах мела и известняков, где условия относительно близки к их прежним коренным местообитаниям (сухим, хорошо прогреваемым высоким крутым склонам южной экспозиции) и ослаблена конкуренция со стороны других видов.

В горных и холмистых районах степной зоны, в местах выхода на поверхность щебня плотных горных пород сформировались каменистые (петрофильные) степи. Они характерны для всего степного пояса. Травостой каменистых степей развит слабо и сильно разрежен.

В степной зоне юго-востока Русской равнины на каменистых маломощных почвах с обнажениями коренных пород - опоковидных песчаников, опок и песчаников формируются специфичные сообщества петрофильных степей. Ведущую роль в этих фитоценозах играют растения-петрофиты: обнажениях опок часто встречаются тысячелистник Биберштейна, астрагал беловатый, житняк Литвинова и др., на обнажениях песчаников — овсяница волжская, змеёвка болгарская, люцерна сетчатая. Ряд видов, таких так: кизильник алаунский, солонечник узколистный, скабиоза исетская и др. встречается и на карбонатнах и на каменистых субстратах.

Яркими представителями петрофитов в каменистых степях Южного Урала являются: минуарция Крашенинникова, шлемник остролистный, бороздоплодник исетский, астрагалы Карелина и Хельмана, мелкие виды шиверекий и тимьянов. Для щебнистых степей Южного Урала очень типичны горноколосник колючий, очиток гибридный, мордовик обыкновенный, ирис низкий, гониолимон красивый (Чибилёв, 1992).

Криофитные горные степи Евразии

Это очень своеобразный вариант степей, которые остались в качестве реликта на территории зон бореальных лесов и тундр с ледникового периода. Доминантами растительности таких степей служат горно-степные злаки овсяница ленская (Festuca lenensis), мятлик (Роа attenuata), келерия алтайская (Koeleria altaica) и некоторые виды разнотравья, часто имеющие форму плоских и низких подушек диаметром до 20 см остролодочник (Oxytropis), стеллария (Stellaria). Криофитные реликтовые степи встречаются мелкими пятнами на северо - востоке Сибири, в горах Южной Сибири, Монголии. В составе растительности заметную роль играют растения, характерные для тундр: кобрезия (Сobresia bellardii, С. сshoedesnoi), горечавка, пушица, осока алтайская, черно-бурая и др..

Корневые системы растений, как и их надземные части, не образуют сплошного покрова и жмутся к теплому поверхностному слою почвы, который успевает оттаять за коротенькое лето. Главной отличительной чертой почв служит их многолетняя мерзлота, исключающая жизнь. Только в верхних 5 - 10 см оттаивающей почвы сосредоточены корни растений и животные организмы. В составе биоты преобладают виды, способные проходить все стадии развития, от семени до плодоношения, за 2 - 3 недели, пока температура воздуха и поверхности почвы не ниже 10 °С (Мордкович и др., 1997).