2.6.2. Экологические особенности растительности степей

Для растительности ландшафтов степей свойственны три главных особенности. Во-первых, степные геосистемы отличаются невысоким травяным покровом с преобладание дерновинных злаков (ковыль, типчак, житняк, тонконог), способных переносить длительную засуху. Во-вторых, многие степные растения имеют мощные корневые системы, в десятки раз превосходящие их зелёные надземные части. Не случайно в начале XX в. известный русский ботаник И.К. Пачосский (1917) образно называл степь «лесом кверху ногами». В-третьих, степные геосистемы обладают значительной изменчивостью. Естественный растительный покров степей отличается разнообразием видов и большой видовой насыщенностью. По количеству видов на 1м², степи превосходят все биомы умеренного пояса. Знаменитый русский геоботаник В.В. Алёхин (1934), на эталонных площадках в воронежских и курских разнотравно-злаковых степях насчитывал от 37 до 56 видов на 1 м² растений, а в луговых разнотравных степях - до 77 видов на 1 м². В дубравах Европейской части России такое же количество видов встречается на площади в 100 м².

Для степей характерно большое разнообразие жизненных форм растений. Одна из первых попыток подразделения степных растений на экологические группы принадлежит В.В. Алёхину (1944). Эта классификация известнейшего отечественного степеведа является наиболее удачной и не утратила актуальности. Растительный покров степей образуют:

А. Кустарники и полукустарнички

I. Степные кустарники (степная вишня, тёрн миндаль низкий, и др.),

II. Полукустарнички (растения, у которых нижние части стеблей не отмирают: тимьян, кохия, некоторые виды астрагалов и др.)

B. Травянистые двулетники и многолетники

III. Растения с листьями по всей длине стебля; стебель вертикальный, прочный:

1) высокие растения верхнего степного яруса (шалфей, румянка, дельфиниумы и др.)

2) растения среднего и более низких ярусов (колокольчики, незабудки, клеверы)

IV. То же, но стебель, приподнимающийся или цепляющийся (чины, вики и др.)

V. Растения с листьями, сближенными у поверхности земли — листовые розетки (одуванчик, подо­рожник и др.)

VI. Растения, образующие перекати-поле (кермеки, катран татарский, качим метельчатый и др.) VII. Растения луковичные и клубневые — эфемероиды (гиацинт, тюльпаны, гусиный лук и др.) VIII. Растения луковичные летнего цикла — виды луков IX. Дерновинные злаковидные растения с узкими листьями — злаки и осоки (ковыли, типчак, келе­рия, осока низкая) X. Недерновинные злаковидные растения с более широкими листьями (костёр, пырей и др.)

С. Однолетники XI. Однолетники — весенние эфемеры (крупка весенняя, рогоглавник серповидный и др.) XII. Однолетники летне-осенние (щетинник или полевичка) XIII. Мхи XIV. Лишайники XV. Водоросли

Важными признаками степных геосистем является чётко выраженная фенотипическая изменчивость растительности в течении весенне-летнего периода, а также в связи с чередованием засушливых и влажных годов. В степях различных типов формируются сообщества из нескольких экологически близких жизненных форм. Для луговых степей лесостепной зоны характерны сообщества многолетних трав с преобладанием «северного» мезофитного разнотравья, в южных сухих степях доминируют сообщества злаков с участием «южного» ксерофитного (засухоустойчивого) разнотравья, в опустыненных степях возрастает роль полыней и других полукустарничков.

Наличие зарослей невысоких кустарников на плакорах и склонах является важнейшей особенностью естественных степных геосистем. В степях юго-востока Русской равнины их обычно образуют спирея, миндаль низкий (или бобовник), вишня степная, караганник кустарниковый, ракитник русский, различные виды шиповников. При пересечённом рельефе в понижениях и ложбинах стока растут тёрн, жимолость татарская, нередко встречаются одиночные яблони и груши со специфичной зонтиковидной кроной. Кроме открытой степи кустарниковые заросли почти всегда образуют неширокий пояс по опушкам лесов.

Хотя недостаток атмосферного увлажнения и препятствует формированию лесов на плакорах, степные естественные ландшафты не лишены лесной растительности, которая развивается в особых условиях обитания, связанных с дополнительным увлажнением. В степной зоне встречаются несколько типов лесных урочищ: водораздельные (плакорные) дубравы, нагорные и байрачные леса, берёзово-осиновые колки на песках и по степным падинам (или степным блюдцам), приручьевые черноольшанники, и также разнообразные пойменные леса.

Обилие многолетних трав-ксерофитов, хорошо приспособленных к засушливому климату — главная особенность растительного покрова степей. Дерновинные злаки образуют плотные дерновины, содержащие много отмерших остатков старых стеблей и листьев, и достигающие в поперечнике 10 см и более. Дерновины способны впитывать талую и дождевую влагу и долго её удерживать. Листья степных злаков очень узкие (в среднем 1,5 - 4 мм). В сухую погоду для уменьшения испарения, они складываются вдоль или сворачиваются в трубочку. Большинство степных растений выработало приспособления для экономии влаги и защиты от солнечных лучей и перегрева.

Во-первых, у многих видов листья очень мелкие (тимьян, подмаренник, песчанка, качим и др.) или рассечены на тонкие доли или сегменты (адонис, триния и др.). Во-вторых, растения за счёт обильного опушения создают для себя особый «микроклимат» (многие виды астрагала и шалфея, наголоватка паутинистая, грудница мохнатая и др.). В-третьих, ряд видов обладают приятным запахом (тимьян, шалфей и др.), т.к. выделяют эфирные масла, что препятствует интенсивному испарению. В-четвёртых, у целой группы растений листья покрыты слоем своеобразного воска, водонепроницаемого вещества, который выделяет их кожица (молочаи, жабрицы и др.). В-пятых, некоторые степные травы, спасаясь от перегрева располагают свои листья ребром к солнцу (наголоватки, серпухи и др.) . У ряда видов могут наблюдаться сочетания этих приспособлений, что позволяет выживать в экстремальных условиях меловых, песчаных и других обнажений коренных пород или засоления (левкой душистый, тимьян меловой, кохия шерстистоцветковая, полынь чёрная, кермеки и др.). Среди степных травянистых видов мало ярко-зелёных растений: стебли и листья у многих окрашены в блеклые или серебристые тона, что тоже способствует экономии влаги.

В целом ксерофитные травянистые растения поглощают и испаряют влаги больше, чем растения гумидных зон. В среднем растения степей затрачивают 2000 - 2400 г воды для создания 1 г сухой массы. При этом растения гумидной лесной зоны расходуют от 400 до 1000 г воды 1 г сухой массы. По данным Н.И. Бобровской, при создании фитомассы наиболее эффективно используют воду ковыли.

У большинства многолетних растений развита мощная корневая система, в 10 - 20 и более раз превосходящая по массе надземные органы. Например, в злаковых степях Аскании-Нова на 1г живых надземных частей приходится от 8 до 30 г массы корней. На глубине от 0 до 12 см сосредоточено от 37% до 70% всей массы корней (Чибилев, 1990). Степные растения на 90% расположены в верхнем полуметровом слое почвы, по образному выражению В.Г. Мордковича они «погрузились по шею» в почву (Мордкович, 1982). Этот горизонт степных экосистем богат элементами минерального питания, является зоной накопления и расходования гумуса. Он самый неустойчивый по условиям увлажнения и теплового режима. Глубина проникновения корней не ограничивается гумусовым горизонтом, например, у пижмы тысячелистной и у некоторых осок корни проникают на глубину до 1,5 - 2,5 м. Корневые системы степных растений очень хорошо приспособлены к перенесению засухи. В засушливые годы они усиленно поглощают влагу за счёт развития сосущих мелких корневых волосков. Во влажные годы у многих видов появляются крупные корни, в которых они запасаются питательные вещества. Это обуславливает изменчивость и устойчивость степных экосистем и позволяет растительности восстанавливаться после засух, пожаров, вытаптывания и других внешних воздействий.

Наряду с ксерофитами в засушливых условиях степей и полупустынь приспособился жить ряд мезофитных растений - эфемеры и эфемероиды («первоцветы»), которые используют для вегетации наиболее благоприятное время. Эфемеры — однолетние мелкие растения, проходящие полный цикл развития, от семени до семени, в среднем за 4 - 5 недель (вероникa весенняя, бурачок пустынный, веснянки, проломники, рогоглавники и др.). Эфемероиды — многолетние травянистые растения, имеющие ускоренный жизненный цикл развития надземных органов, цветущие и плодоносящие в течение короткого периода. Обычно они появляются весной, реже — осенью, когда почва достаточно увлажнена, в остальное время сохраняются в виде луковиц, клубней, корневищ. Различают эфемероиды лесные (ландыш майскиий, купены, хохлатки и др.), луговые и степные (гусиные луки, адонисы, тюльпаны, ирисы, прострелы, луки, первоцвет весенний, брандушка русская, пион тонколистый, рябчик русский и др.). Некоторые виды могут расти и на открытых степных участках и под пологом леса, например, тюльпан Биберштейна, образует в пойменных и байрачных лесах экологический вариант – тюльпан дубравный, более крупного размера. Большинство из них появляются весной (адонисы, тюльпаны, пион тонколистный и др.) или в начале лета (луки, шпажник, или гладиолус тонкий), а некоторые виды - осенью (безвременник яркий и др.).

В условиях равнинного рельефа и степного климата с постоянными ветрами у некоторых растений выработались своеобразные приспособления к распространению плодов и семян. Для всей зоны степей очень характерны травянистые растения группы «перекати-поле» (качим метельчатый, гониолимон татарский, катран татарский, резак обыкновенный, зопник колючий, василёк растопыренный, жабрица, синеголовники и кермеки и др.). Обладая шарообразной формой, они в конце лета при ветре легко обламываются у корня и перемещаются по равнине, рассеивая семена.

Особый отпечаток на характер степной растительности накладывают процессы засоления, которые развиваются при недостаточном дренаже глинистых и суглинистых почв. Причинами засоления могут быть особенности почвообразующих и подстилающих их пород: например, засолённые морские отложения Прикаспийской низменности, накопление солей в замкнутых формах рельефа (западины и пр.); а также общий климатический фон – нарастание сухости и испаряемости с севера-запада на юго-восток. На засолённых почвах часто встречаются солевынослевые растения-галофиты.

По отношению к механическому составу почв и почвообразующих пород различают следующие экологические группы растений: петрофиты (от греческого слова петра – камень) – растения плотных, в т.ч. скальных пород; псаммофиты (от греческого слова псаммос – песок); кальцефиты – виды, живущие на карбонатных почвах, сформировавшихся на обнажениях туронского мела, мергеля, реже — известняках карбона.

Как отмечал ещё В.В. Алёхин (1944) и его последователи при движении с севера-запада на юго-восток из-за нарастания континентальности, наблюдаются в целом следующие закономерные изменения растительного покрова:

1) травостои всё более разреживаются;

2) красочность степей сильно уменьшается, т.к. сокращается число двудольных растений;

3) на севере господствуют многолетники, к югу возрастает роль однолетников;

4) уменьшается число широколистных злаков, их заменяют узколистные;

5) происходит смена ковылей - от крупнодерновинных до мелкодерновинных;

6) видовая насыщенность убывает с 80 видов на 1 м² в луговых степях до 10- 15 в опустынненных;

7) становится всё более аритмичной сезонная динамика растительного покрова степей, укорачивается к югу и юго-востоку весенняя вспышка цветения;

8) относительная масса подземных частей растений в сравнении с надземной к югу и юго-востоку возрастает.

Структура, ярусность и мозаичность растительных сообществ

Совокупность растений, занимающих однородный участок земной поверхности и находящихся в тесном взаимодействии между собой и с условиями окружающей среды образует растительное сообщество, или фитоценоз. Растительное сообщество как компонент входит в состав биоценоза, экосистемы и геосистемы (природно-территориального комплекса). Растения их образующие различаются не только экологически (по их отношению к условиям произрастания), но и биологически (по приспособлениям, обеспечивающим им возможность существования и размножения в определённых условиях среды) и представлены различными жизненными формами, или биоморфами (деревьями, кустарниками, травами и пр.). Например, в состав широколиственных пойменных, нагорно-байрачных и пр. лесов входят деревья (дуб, липа и др.), кустарники (лещина, тёрн, крушина и др.), многие виды трав и других растений. Большую роль в функционировании биоценозов играет опад (отмершие части растений), образующий лесную подстилку и степной «войлок», или ветошь. Элементарная самая низшая, элементарная классификационная единица фитоценозов называется растительной ассоциацией, а наивысшая - растительностью, или растительным покровом, как совокупность всех фитоценозов определённой территории.

Как и всякая система, фитоценозы обладают пространственной структурой: вертикальной (или ярусностью) и горизонтальной (комплексность и мозаичность).

Ярусность, как отмечал ещё В.В. Алёхин (1944) - это один из структурных признаков сложившихся фитоценозов. Растения различной высоты (и соответственно различных экологических свойств), располагают свои верхние части на разных уровнях, частично перекрывая друг друга. В различных растительных сообществах наблюдается от двух до пяти ярусов. Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещённости, образуя отдельные надземные ярусы. В зависимости от занимаемого яруса растения находятся в разных микроклиматических условиях. От верхнего яруса к нижнему снижается интенсивность освещения и температура, увеличивается влажность воздуха и повышается содержание углекислого газа. Наряду с надземной выделяются и подземная ярусность, обусловленная физико-химическими особенностями почвы и конкуренцией растений за воду, элементы питания и кислород. Одни растения имеют поверхностную мочковатую корневую систему, которая позволяет им поглощать влагу поступающую с осадками или даже с росой. Другие располагают свои корни во всей толще почв и используют накопленную в ней воду. У третьих длинный стержневой корень, тянущийся иногда на многие метры, достигает уровня грунтовых вод — более постоянного источника влаги. Следовательно, ярусность позволяет сосуществовать на одном и том же участке значительному числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям.

Надземная ярусность наиболее чётко выражена в сообществах, образованных растениями, относящимися к различным жизненным формам (например, в лесах), где при достаточном увлажнении конкуренция между растениями идёт за режим освещённости. Выделяются следующие ярусы: древесный (может быть 2 - 3 яруса), подроста (возобновление древостоя), подлеска (кустарников), травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова. В пределах ярусов часто выделяются подъярусы, или пологи, например, высоких деревьев (более 6 м), низких (около 2 м) и др. В лесных сообществах встречается и внеярусная растительность: древесные и травянистые лианы, обвивающие деревья (хмель и др.) и эпифиты (лишайники), живущие на стволах и ветвях деревьев (рис. 6).

В степных и луговых сообществах, где большинство растений относится к одним жизненным формам, где условия освещённости достаточны, а конкуренция между растениями идёт за использование влаги, надземная выражена не столь ярко. В них обычно различаются ярусы: высоких (высотой более 50 см), средних (20 - 50 см) и низких (высотой менее 20 см) трав и полукустарничков, мохово-лишайникового покрова, также может выделяться и кустарниковый ярус, а в целинных степях слой степного войлока. Подземная ярусность проявляется особенно отчетливо, при этом величина подземной фитомассы во много раз превосходит надземную (рис. 8).

Наряду с ярусностью наблюдается неоднородность растительных сообществ в горизонтальном направлении - мозаичность, расчлененность их на пятна, отличающиеся по количественному соотношению растений разных видов, по сомкнутости, продуктивности и другим свойствам. Она в основном обусловлена неоднородностью в экотопе (или местообитание организмов), деятельностью животных, биологией размножения, характером распространения семян и средообразующим влиянием растений, а также - деятельностью человека. Примером мозаичности, обусловленной неоднородностью в экотопе, могут быть изменение в пределах растительного сообщества, обусловленные наличием нано- и микропонижений и повышений, в т.ч. связанные с деятельностью животных-землероев. В отличии от мозаичности комплексность растительных сообществ представляет собой чередование ассоциаций, неоднократно сменяющих друг друга в пространстве и связанная с особенностями микрорельефа, с комплексностью почв и различиями процессов почвообразования и др. (например, чёрно-полынные сообщества на корковых солонцах и др.)

Рис. 6. Вертикальная проекция травостоя луговой степи в июне (Бобринская степь в Орловской области) (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 111.)

Дерновинные злаки и осоки: 1 - типчак; 2 - ковыль Иоанна (или перистый); 3 - душистый колосок; 4 - осока горная. Корневищные злаки и осоки: 5 - полевица Сырейщикова; 6- овсяница красная; 7 - келерия Делявина; 8 - осока русская.

Разнотравье (включая бобовые): 9 - клевер ползучий; 10 - фиалка песчаная; 11 - клевер горный; 12 - лютик многоцветковый; 13 - нивяник обыкновенный; 14 - пазник крапчатый; 15 - таволга шестилепестная; 16 - фиалка собачья; 17- козелец пурпуровый; 18- молочай стройный; 19 - лапчатки семилисточковая; 20 - астрагал датский; 21 - зопник клубненосный; 22 - подмаренник северный; 23 - румянка красная; 24 - шалфей луговой; 25- песчанка злаколистная. Мхи: 26 - зелёный мох (сплошной покров).

Рис. 7. Вертикальная проекция наземная и подземная ярусность в низкотравной прерии

1. Рис.8. Вертикальный разрез через надземную и подземную часть биоценоза суходольного луга.

2. 1 — мышиный горошек; 2 — бедренец-камнеломка; 3 — типчак; 4 — манжетка; 5 — осока; 6 - клевер средний; 7 — кошачья лапка; 8 — буквица лекарственная; 9 — хвощ; 10 — нивяник (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 104).