16. Регуляции
Механизмы регуляции физиологических функций традиционно подразделяют на нервные и гуморальные, хотя в действительности они образуют единую регуляторную систему, обеспечивающую поддержание гомеостаза и приспособительную деятельность организма. Эти механизмы имеют многочисленные связи как на уровне функционирования нервных центров, так и при передаче сигнальной информации эффекторным структурам. Достаточно сказать, что при осуществлении простейшего рефлекса как элементарного механизма нервных регуляций передача сигнализации с одной клетки на другую осуществляется посредством гуморальных факторов - нейромедиаторов. Чувствительность сенсорных рецепторов к действию раздражителей и функциональное состояние нейронов изменяется под действием гормонов, нейромедиаторов, ряда других биологически активных веществ, а также простейших метаболитов и минеральных ионов (К+, Na+, Ca-+, С1~). В свою очередь, нервная система может запускать или выполнять коррекцию гуморальных регуляций. Гуморальные регуляции в организме находятся под контролем нервной системы. Гуморальные механизмы филогенетически более древние, они имеются даже у одноклеточных животных и приобретают большое разнообразие у многоклеточных и особенно у человека. Нервные механизмы регуляций образовались филогенетически и формируются постепенно в онтогенезе человека. Такие регуляции возможны лишь в многоклеточных структурах, имеющих нервные клетки, объединяющиеся в нервные цепи и составляющие рефлекторные дуги. Гуморальные регуляции осуществляются путем распространения сигнальных молекул в жидкостях организма по принципу "всем, всем, всем", или принципу "радиосвязи". Нервные регуляции осуществляются по принципу "письмо с адресом", или "телеграфной связи". Сигнализация передается от нервных центров к строго определенным структурам, например к точно определенным мышечным волокнам или их группам в конкретной мышце. Только в этом случае возможны целенаправленные, координированные движения человека. Гуморальные регуляции, как правило, осуществляются медленнее, чем нервные. Скорость проведения сигнала (потенциала действия) в быстрых нервных волокнах достигает 120 м/с, в то время как скорость транспорта сигнальной молекулы с током крови в артериях приблизительно в 200 раз, а в капиллярах - в тысячи раз меньше. Приход нервного импульса к органу-эффектору практически мгновенно вызывает физиологический эффект (например, сокращение скелетной мышцы) . Реакция на многие гормональные сигналы более медленная. Например, проявление ответной реакции на действие гормонов щитовидной железы и коры надпочечников происходит через десятки минут и даже часы. Гуморальные механизмы имеют преимущественное значение в регуляции процессов обмена веществ, скорости деления клеток, роста и специализации тканей, полового созревания, адаптации к изменению условий внешней среды. Нервная система в здоровом организме оказывает влияние на все гуморальные регуляции, осуществляет их коррекцию. Вместе с тем у нервной системы имеются свои специфические функции. Она регулирует жизненные процессы, требующие быстрых реакций, обеспечивает восприятие сигналов, приходящих от сенсорных рецепторов органов чувств, кожи и внутренних органов. Регулирует тонус и сокращения скелетных мышц, которые обеспечивают поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Нервная система обеспечивает проявление таких психических функций, как ощущение, эмоции, мотивации, память, мышление, сознание, регулирует поведенческие реакции, направленные на достижение полезного приспособительного результата.
17. Нервная регуляция
Нервная система объединяет, согласует и регулирует функции всех органов и систем, организует поведение человека, приспосабливая к меняющимся условиям среды, т.е. выполняет интегрирующую функцию. На любое раздражение организм реагирует как единая целостная система. Взаимодействие нейронов в ЦНС, обеспечивающее согласованную деятельность называется координацией. Она обусловлена рядом закономерностей – принципов координации, которые связаны как с особенностями строения, так и особенностями функционирования.
Морфологические принципы координации:
1. Принцип дивергенции заключается в том, что один нейрон, разветвляясь, контактирует посредством многочисленных терминалей с различными другими нейронами (рис. 3.9.1 Б). Такая особенность строения наиболее характерна для афферентных нейронов и лежит в основе процессов иррадиации.
Рис. 3.9.1. А – конвергенция, Б – дивергенция.
2. Принцип конвергенции (принцип общего конечного пути, рис. 3.9.2) заключается в схождении аксонов от многих нейронов к одному эфферентному, который является для них общим (рис. 3.9.1 А). в ЦНС афферентных нейронов в 5 раз больше, чем эфферентных. Например, в головной мозг входят 2600000 афферентных волокон – выходят 140000 эфферентных.
Рис. 3.9.2 К одному мотонейрону спинного мозга поступают нервные импульсы от различных рецепторов.
3. Наличие большого количества вставочных нейронов. Рефлекторные дуги и кольца имеют сложное строение за счет включения большого количества вставочных нейронов, которые располагаются как в спинном мозге, так и в различных отделах головного мозга. Этот принцип является морфологической основой иррадиации, обеспечивая большое количество вариантов ответной реакции, таким образом, обеспечивая адаптацию организма к изменяющимся условиям среды.
4. Наличие обратной связи. В ЦНС информация о выполнении рефлекторного акта, его соответствии условиям, вызывающим ответную реакцию, поступает по обратной связи (чувствительный нейрон, который несет импульс от рецепторов рабочего органа в нервный центр). Обратные связи представлены вторичными афферентными нервными волокнами, идущими в ЦНС от органов, по ним проходят нервные импульсы, возникающие в органах (тканях) во время их деятельности. ЦНС, получая импульсы, в любой момент может усиливать ответную реакцию (положительная обратная связь) или угнетает ее (отрицательная обратная связь). Обратная афферентация имеет большое значение в поддержании гомеостаза.
Физиологические принципы координации:
1. Иррадиация – при действии сильного и/или длительного раздражителя на определенные рецепторы, возбуждение (торможение) возникает не только в нервном центре данного рефлекса, но и распространяется от места возникновения на другие участки ЦНС (рис. 3.9.3 А, Б). Чем сильнее раздражение, тем больше выражен процесс иррадиации. В основе иррадиации лежит принцип дивергенции и наличие большого числа вставочных нейронов. Несмотря на широкие связи нервных центров, иррадиация имеет свои пределы и в деятельное состояние приходят лишь определенные отделы ЦНС.
Рис. 3.9.3. А – процесс возбуждения, Б – процесс торможения.
2. Концентрация заключается в постепенном сосредоточении нервного процесса к месту возникновения. В ее основе лежит принцип конвергенции. Концентрация протекает медленнее, чем иррадиация.
Рис. 3.9.4
3. Индукция – динамическое взаимодействие нервных процессов — возбуждения и торможения, выражающееся в том, что торможение в группе нервных клеток вызывает (индуцирует) возбуждение (положительная И.), и наоборот, первично вызванный процесс возбуждения индуцирует торможение (отрицательная И.).
4. Доминантные отношения. Поведение организма определяется жизненными потребностями. При усилении потребности возникает временно господствующий в ЦНС очаг возбуждения, нацеленный на удовлетворение именно этой потребности. Российский физиолог А.А. Ухтомский назвал такой механизм временного господства возбуждения доминантой. Доминанта является нейрофизиологической основой целенаправленного поведения (внимания, предметного мышления и т.п.) (рис. 3.9.5).
Рис. 3.9.5.
В естественных условиях доминантными становятся нервные центры, связанные с удовлетворением жизненно важных потребностей в данный период (пищевая, оборонительная, половая доминанты и т.п.).
Доминантный очаг обладает рядом свойств: 1) повышенная возбудимость, 2) способность привлекать на себя возбуждение из других отделов ЦНС, менее возбудимых в данный момент, 3) способность к суммации за счет притягиваемых импульсов, 4) оказывает сопряженное торможение на соседние центры, не входящие в очаг, 5) инерционность – стойкое и длительное сохранение возбуждения после прекращения действия раздражителя, вызвавшего доминанту.
Формирование условных рефлексов и их торможение связано также с возникновением в определенных отделах коры головного мозга доминантных очагов возбуждения. Доминанта имеет большое значение в педагогической деятельности.
Возрастные особенности координации. В первые дни жизни возбудимость понижена, затем она повышается и к концу 2-ой недели жизни становится больше, чем у взрослых. Ответная реакция у новорожденных и детей 1-го полугодия всегда сопровождается множеством ненужных движений, широкими неэкономичными вегетативными сдвигами. Незаконченная миелинизация нервных волокон обусловливает у детей высокую степень иррадиации. Кроме того, у детей в регуляции функций ведущую роль играют подкорковые отделы, так как не созрела кора больших полушарий. У детей легче и быстрее, чем у взрослых возникают, быстро сменяющиеся друг другом, доминантные очаги. У детей внимание неустойчивое, легко отвлекаются на самые различные раздражители. По мере функционального созревания ЦНС процессы координации у детей совершенствуются, полное созревание происходит к 18 – 20 годам.
Процессы саморегуляции основаны на использовании прямых и обратных связей. Прямая связь предусматривает выработку управляющих воздействий на основании информации об отклонении константы или действии возмущающих факторов. Например, раздражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеличению процессов теплопродукции.
Обратные связи заключаются в том, что выходной, регулируемый сигнал о состоянии объекта управления (константы или функции) передается на вход системы. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие, позволяет управлять значительными потоками энергии, потребляя незначительные энергетические ресурсы. Примером может служить увеличение скорости образования тромбина при появлении некоторого его количества на начальных этапах коагуляционного гемостаза.
Отрицательная обратная связь ослабляет управляющее воздействие, уменьшает влияние возмущающих факторов на работу управляющих объектов, способствует возвращению измененного показателя к стационарному уровню. Например, информация о степени натяжения сухожилия скелетной мышцы, поступающая в центр управления функций этой мышцы от рецепторов Гольджи, ослабляет степень возбуждения центра, чем предохраняет мышцу от развития избыточной силы сокращения. Отрицательные обратные связи повышают устойчивость биологической системы — способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения возмущающего воздействия.
В организме обратные связи построены по принципу иерархии (подчиненности) и дублирования. Например, саморегуляция работы сердечной мышцы предусматривает наличие обратных связей от рецепторов самой сердечной мышцы, рецепторных полей магистральных сосудов, рецепторов, контролирующих уровень тканевого дыхания, и др.
Вся деятельность нервной системы осуществляется рефлекторным путем. С помощью рефлексов осуществляется взаимодействие различных систем целого организма и его приспособление к меняющимся условиям среды.
При повышении кровяного давления в аорте рефлекторно меняется деятельность сердца. В ответ на температурные воздействия внешней среды у человека суживаются или расширяются кровеносные сосуды кожи, под влиянием различных раздражителей рефлекторно меняется сердечная деятельность, интенсивность дыхания и т. д.
Благодаря рефлекторной деятельности организм быстро реагирует на различные воздействия внутренней и внешней среды.
Раздражения воспринимаются особыми нервными образованиями - рецепторами. Существуют различные рецепторы: одни из них раздражаются при изменении температуры окружающей среды, другие - при прикосновении, третьи - при болевом раздражении и т. п. Благодаря рецепторам центральная нервная система получает информацию обо всех изменениях окружающей среды, а также об изменениях внутри организма.
При раздражении рецептора в нем возникает нервный импульс, который распространяется по центростремительному нервному волокну и достигает центральной нервной системы. О характере раздражения центральная нервная система "узнает" по силе и частоте нервных импульсов. В центральной нервной системе происходит сложный процесс переработки поступивших нервных импульсов, и уже по центробежным нервным волокнам импульсы от центральной нервной системы направляются к исполнительному органу (эффектору).
Человек рождается с целым рядом готовых, врожденных рефлекторных реакций. Это безусловные рефлексы. К ним относятся акты глотания, сосания, чихания, жевания, слюноотделение, отделение желудочного сока, поддержание температуры тела и др. Количество врожденных безусловных рефлексов ограничено, и они не могут обеспечить приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды.
На базе врожденных безусловных реакций в процессе индивидуальной жизни формируются условные рефлексы. Эти рефлексы у высших животных и человека весьма многочисленны и играют огромную роль в приспособлении организмов к условиям существования. Условные рефлексы имеют сигнальное значение. Благодаря условным рефлексам организм заранее как бы предупреждается о приближении чего-то значимого. По запаху гари человек и животное узнают о приближающейся беде, пожаре; животные по запаху, звукам отыскивают добычу или, напротив, спасаются от нападения хищников. На основе многочисленных условных связей, образовавшихся в течение индивидуальной жизни, человек приобретает жизненный опыт, помогающий ему ориентироваться в окружающей среде.
Для того чтобы яснее стало различие между безусловными и условными рефлексами, давайте совершим (мысленно) экскурсию в родильный дом.
В родильном доме есть три главных помещения: палата, где происходят роды, палата новорожденных и комната матерей. После того как ребенок родился, его приносят в палату новорожденных и дают немного отдохнуть (обычно 6-12 ч), а затем везут к матери - кормить. И только мать приложит ребенка к груди, как он хватает ее ртом и начинает сосать. Никто ребенка этому не учил. Сосание - пример безусловного рефлекса.
А вот пример условного рефлекса. Сначала, как только новорожденный проголодается, он начинает кричать. Однако через два-три дня в палате новорожденных наблюдается такая картина: подходит время кормления, и дети один за другим начинают просыпаться и плакать. Медицинская сестра по очереди берет их и пеленает, при необходимости подмывает, а затем укладывает на специальную каталку, чтобы везти к матерям. Очень интересно поведение детей: как только их перепеленали, уложили на каталку и вывезли в коридор, все они, как по команде, замолкают. Выработался условный рефлекс на время кормления, на обстановку перед кормлением.
Для выработки условного рефлекса необходимо подкрепление условного раздражителя безусловным рефлексом и их повторение. Стоило 5-6 раз совпасть пеленанию, подмыванию и укладыванию на каталку с последующим кормлением, которое здесь играет роль безусловного рефлекса, как выработался условный рефлекс: перестать кричать, несмотря на все возрастающий голод, ждать несколько минут, пока кормление начнется. Кстати, если вывезти детей в коридор и запоздать с кормлением, то через несколько минут они начинают кричать.
Рефлексы бывают простые и сложные. Все они находятся во взаимной связи и образуют систему рефлексов.