4. Водоросли

Водоросли — группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных — отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Они сами по себе не имеют органов, тканей и лишены покровной оболочки.

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30—50 м (бурые водоросли — ламинария, макроцистис, саргассум)^[1]. Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят сине-зелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки, обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека, у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению — скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся в особых пластидах — хлоропластах. Хлоропласт имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотной или, у гетероконтных водорослей, эукариотной клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки — тилакоиды, собранные в стопки — граны: монотилакоидные у красных и сине-зелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).

У многих в хлоропласте имеются плотные образования — пиреноиды.

Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Помимо прочего липиды, будучи легче воды, позволяют держаться на плаву планктонным диатомовым с их тяжёлым панцирем. В некоторых водорослях образуются газовые пузыри, также обеспечивающие водоросли подъёмную силу.

У водорослей выделяют несколько основных типов организации таллома:

• Амёбоидный (ризоподиальный)

Одноклеточные организмы, лишённые твёрдой клеточной оболочки, и вследствие этого, не способные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий. Для некоторых видов характерно образование многоядерного плазмодия путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягивания жгутиков.

• Монадный

Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто стигму, а пресноводные — сократительную вакуоль. Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях они даже соединяются между собой посредством плазмодесм. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии — зооспоры и гаметы, имеющие монадную структуру.

• Коккоидный

Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи.

• Пальмеллоидный (капсальный)

Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются — отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

• Нитчатый (трихальный)

Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами.

• Разнонитчатый (гетеротрихальный)

Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити — преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату).

• Пластинчатый

Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными.

• Сифональный (неклеточный, сифоновый)

Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.

• Сифонокладальный

Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales).

• Харофитный (членисто-мутовчатый)

Свойственна только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием.

• Сарциноидный

Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеобразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.

• Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый)

Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.

У части сине-зелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Вегетативное размножение может осуществляться как простым разделением многоклеточного организма (фрагменты нитей Spirogyra (спирогира) или колонии (Synura) на несколько частей, так и при помощи специализированных органов. Например, бурые водоросли из порядка сфацеляриевых имеют для этой цели специальные выводковые веточки, а водоросли из порядка харовых — клубеньки на ризоидах.

Бесполое размножение водорослей осуществляется при помощи подвижных зооспор или неподвижных апланоспор. При этом протопласт клетки-спорангия делится на части и продукты деления выходят из её оболочки. Особь, на которой формируются спорангии, называют спорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие форму материнской клетки, находясь внутри неё, называются автоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.

Половое размножение. При половом размножении происходит попарное слияние гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы. У водорослей есть несколько вариантов полового процесса: изогамия — слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет; гетерогамия — слияние двух подвижных гамет одинаковых по форме, но разных по размеру; оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. Клетки, в которых образуются гаметы, называются гаметангии, а сами растения с гаметангиями — гаметофитами. Гаметангии бывают двух типов: образующие многочисленные сперматозоиды — антеридии и образующие одну или несколько яйцеклеток оогонии. Также половое размножение в некоторых группах водорослей может осуществляться и без образования гамет. Например, если сливаются две подвижные одноклеточные водоросли, то это хологамия; слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованием зиготы — конъюгация. Если гаметофиты и спорофиты в жизненном цикле водоросли имеют выраженные морфологические различия, то это называется гетероморфная смена форм развития, а если они морфологически не отличаются, то изоморфная смена форм развития. Также гаметофиты могут быть однодомными (обоеполыми) — на одной особи развиваются и мужские, и женские гаметы, или двудомными (раздельнополыми) — мужские гаметы — на одних особях, а женские — на других^[2].

Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков (например, акинет или гормогониев) возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу.

Циклы развития водорослей весьма разнообразны и нередко предопределяются рядом экологических факторов.

У многих водорослей вся жизнь проходит в гаплоидном состоянии. Такие формы называют гаплонтами. Диплоидной является только зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра. Этот жизненный цикл называется гаплофазным с зиготической редукцией. Примером водорослей с таким циклом развития являются многие зеленые (конъюгаты, эдогониевые, большинство протококковых), харовые, некоторые золотистые и др.

Некоторые водоросли, наоборот, развиваются в течение всей вегетативной жизни в диплоидном состоянии. Их называют диплонтами. Гаплоидная фаза представлена только гаметами, перед формированием которых происходит редукционное деление ядра. Зигота прорастает в диплоидный таллом. Такой жизненный цикл называется диплофазным с гаметической редукцией и имеет место, например, у диатомовых, циклоспоровых бурых, некоторых сифонофициевых водорослей.

У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, которые развиваются обычно на диплоидных талломах. Споры развиваются в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. Гаметы после копуляции образуют зиготу, прорастающую диплоидным талломом. На диплоидном талломе после мейоза формируются только органы бесполого размножения. Следовательно, у этих водорослей имеется правильное чередование форм развития, или генераций, – диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Такой тип развития называется гапло-диплофазным со спорической редукцией (например, улотрихальные, ульвальные, эктокарпальные, ламинариальные водоросли). Оба поколения могут не различаться морфологически (изоморфная смена генераций) либо резко различаться формой и размерами (гетероморфная смена генераций).

Редко у водорослей отмечен гапло-диплофазный цикл с мейозом, происходящим в соматических клетках диплоидного таллома (соматическая редукция). Примерами водорослей с соматическим мейозом могут быть представители родов Prasiola, Lemanea, Batrachospermum.

В цикле развития водорослей, не имеющих полового размножения, происходят только изменения в строении тела. Поэтому применительно к ним принято говорить о цикломорфозе.

Хламидомонада – представитель одноклеточных Зеленых водорослей, типичный обитатель пресных вод умеренной зоны. Клетка имеет сферическую или эллипсоидальную форму, покрыта целлюлозной оболочкой. На переднем конце несет два жгутика. Протопласт содержит одно ядро, чашевидный хроматофор (в который погружен пиреноид и глазок), две сократительные вакуоли. (При подсыхании водоемов жгутики сбрасываются, клетки утрачивают подвижность, но обмен веществ не прекращается.) Гаплоидные особи в течение лета размножаются бесполым путем: жгутики сбрасываются, внутри клетки протекает 1...3 митоза, образуется 2...8 зооспор с 2 жгутиками. Зооспоры после разрыва материнской клеточной стенки выходят в воду, растут и превращаются во взрослых гаплоидных особей, способных к дальнейшему бесполому размножению. В конце лета или при наступлении неблагоприятных условий происходит половое размножение у одних видов изогамия, у других – гетерогамия, у третьих – оогамия. При изогамии протопласт делится путем нескольких митозов, и образуется 32...64 изогаметы с 2 жгутиками. Одни изогамные виды гомоталличны (к слиянию способны гаметы с одинаковым генотипом), другие изогамные виды гетероталличны (существуют плюс–особи и минус–особи, которые образуют плюс– и минус–гаметы; к слиянию способны только разноименные гаметы). При гетерогамии одни клетки делятся с образованием 4 крупных гамет, а другие – с образованием 8 мелких гамет: при оплодотворении происходят слияние крупной и мелкой гамет. При оогамии одни клетки теряют жгутики и целиком превращаются в яйцеклетки, а другие клетки многократно делятся с образованием множества мелких двужгутиковых мужских гамет. Оплодотворение происходит за счет растворения (лизиса) участков клеточных оболочек гамет (иногда образуется цитоплазматический мостик – оплодотворяющая трубка). Образуется диплоидная зигота, которая одевается толстой многослойной стенкой и переходит в состояние покоя. При наступлении благоприятных условий происходит мейоз, образуется 4 гаплоидных клетки, каждая из которых превращается в двужгутиковую зооспору, выходит наружу и вырастает в гаплоидную особь. У некоторых видов, близких к хламидомонаде, из 4 гаплоидных ядер остается только одно, а остальные 3 – дегенерируют. Образуется только одна зооспора, но размеры ее почти такие же, как у взрослой особи.