10. Популяция

Популяция (от лат. populus - народ, население) - форма существования вида, многочисленная группа особей одного вида, живущая длительное время (большое число поколений) на определенной части ареала (от лат. area - площадь, пространство) - земной поверхности или водного пространства, где нет заметных преград для случайного свободного скрещивания особей этой группы. Связанные в единое целое особи популяции характеризуются общностью генетической программы и возможностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией.

Популяция обеспечивает надежность существования многочисленной группы особей вида в сложных условиях среды обитания, воспроизводства, поддержания численного соотношения полов, возрастных групп и т. д. Эволюционируют не отдельные особи, а популяции.

Каждая популяция характеризуется своей экологической структурой, под которой понимают величину численности особей популяции, динамику в пространстве и во времени, возрастной и половой состав. Благодаря относительной репродуктивной изоляции каждая популяция имеет свой генофонд, который соответствует совокупности индивидуальных генотипов всех особей популяции. В популяционном генофонде осуществляется постоянный обмен генами при незначительном потоке их со стороны, возникают многообразные комбинации генов. Те из них, которые выдержат испытание в разных биотических и абиотических факторах среды становятся достоянием популяции. В результате популяция непрерывно изменяется. Таким образом, популяция обеспечивает взаимодействие генов между ее генотипами, в ней осуществляется преемственность генотипов в поколениях, происходит изменение генофонда во времени, она реально существует и способна к самовоспроизведению. При этом для нее характерны постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генов (аллелей). Все эти особенности позволили принять популяцию за элементарную единицу эволюции.

Экологическая характеристика популяций

Популяции формируются исторически в известных экологических условиях, поэтому каждая популяция характеризуется экологической определенностью - распространена на своем популяционном ареале в пределах ареала вида, имеет большую или меньшую численность особей, половую и возрастную структуру, свою популяционную динамику.

• Популяционный ареал [показать] .

• Плотность популяции [показать] .

• Численность популяции и ее динамика [показать] .

• Возрастной и половой состав популяции [показать] .

Эволюционно-генетическая характеристика популяции

Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом), который представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие связано с наличием в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют "резерв наследственной изменчивости". Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусам, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 10¹⁰⁰, что превосходит число электронов во Вселенной. Число локусов (генов) у человека превышает эту цифру 10¹⁰⁰ на 2-3 порядка.

Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является генофонд популяции.

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом [показать] .

Популяция, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называется менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора.

Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются, т.к. генетическая инертность преодолевается благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами и отбору.

Т.о., отклонение от закона Харди-Вайнберга, описывающего условия генетической стабильности популяции, стало подтверждением эволюционного процесса [показать] .

Элементарное эволюционное явление

Установление элементарной единицы эволюции дало возможность определить и элементарное эволюционное событие как результат изменения этой единицы. В популяции как генетически гетерогенной системе под давлением мутационного процесса и рекомбинации генов при скрещиваниях в неизменных условиях среды генетический состав всегда колеблется вокруг средних показателей. В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет cохранять лучше приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать и генотипы. Такое длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда следует рассматривать как элементарное эволюционное явление, обусловливающее формирование новых наследственных особенностей, возникновение новых сочетаний генов и появление новых признаков.

Генетическая гетерогенность популяции. С.С. Четвериков (1926), исходя из формулы Харди (см. разделы 3.3 и 8.4), рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой».

Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд особей с различными генотипами. При скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследственных вариантов (генотипов) в потомстве составит 10¹⁰⁰⁰, т.е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселенной.

Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции.

Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование мобилизационного резерва наследственной изменчивости (СМ. Гершензон, И.И. Шмальгаузен).

Полиморфизм – это структурная генетическая изменчивость в популяции. Пример: двухточечная божья коровка. Среди них есть чёрная и красная морфы. + полиморфизм у моллюска по окраске раковины. + мухоловки-белошейки и мухоловки-пеструшки. Генетический – половой деморфизм, плейоморфизм. Модификационный – не закреплён генетически.

Полиморфизм имеет большое биологическое значение, так как он обеспечивает существование вида в разнообразных условиях, дает материал дивергенции - расхождения признаков и групп особей, позволяет популяции лучше использовать многообразные условия среды.