4. Совместное действие факторов эволюции

Мутационный процесс и волны жизни, хотя и действуют по-разному, но являются факторами – поставщиками элементарного эволюционного материала, а изоляция оказывается фактором – усилителем генетических различий между группами особей в популяциях. Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии ещё не могут обеспечить протекание эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении. Один из них – изоляция. Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, следует подчеркнуть, что давление популяционных волн, особенно в малых по численности популяциях, должно заметно превышать давление мутационного процесса; давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса, и, видимо, близко к величине давления популяционных волн. Все три фактора имеют стохастическую природу действия. Механизм действия трех факторов совершенно различен, но общим для них является ненаправленность, неопределенность и стохастичность действия. В природе все три элементарные эволюционные факторы действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в зависимости от конкретной обстановки. Даже совместное действие трех элементарных факторов не обеспечивает устойчивого протекания направленного процесса эволюции. Направленность эволюции придает действие естественного отбора, в чем и состоит важное отличие мутационного процесса, популяционных волн и изоляции от естественного отбора.

6. Филогенез. Правила эволюции филогенетических групп

Филогене́з, или филогени́я (др.-греч. φῦλον, phylon — племя, раса и др.-греч.γενετικός, genetikos — имеющий отношение к рождению), — историческое развитие организмов^[1]. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Биологическая классификация основана на филогенезе, но методологически может отличаться от филогенетического представления организмов.

Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут приобретать те или иные изменения или исчезать в результате вымирания.

Имеющиеся на сегодняшний день знания о ветвлении филогенетического древа получены путём построения классификации живых организмов, которая исходно была задумана Карлом Линнеем как отражение «Естественной Системы» всей природы (в том числе и неживой). Впоследствии было установлено, что такой «Естественной Системы» не существует, а то, что К. Линней принимал за проявление этой системы у животных и растений, является филогенией, то есть результатом биологической эволюции.

Для более эффективного анализа филогении в настоящее время разрабатываются принципы, в которых метод записи классификации усовершенствован по сравнению с линнеевским, что позволяет более адекватно записать филогению в форме классификации и продолжить её анализ^[2].

Анализ филогении далёк от завершения, поскольку представляет собой выявление однократных неповторимых эволюционных событий, произошедших в прошлом, и поэтому может осуществляться только косвенными методами. Для реконструкции и филогении необходимо максимально полное знание о разнообразии видов; однако в настоящее время науке всё ещё известна лишь малая часть видов живых организмов, обитающих на Земле, и ничтожно малая часть видов, обитавших на Земле в прошлом.

Правила. Эволюционный процесс осуществляется на основе действия определенных правил, закономерностей. Прежде всего следует отметить, что эволюция представляет собой необратимый процесс. Закон необратимости эволюции был сформулирован Ч. Дарвиным, В соответствии с этим законом, если орган подвергся редукции и исчез, то вновь он не может появиться. Закон необратимости эволюции хорошо подтверждается современными данными. Постоянно осуществляющийся в природе мутационный процесс имеет ненаправленный, случайный характер, он неизбежно изменяет генофонд популяции, повторение которого невозможно даже при полном восстановлении прежних условий. Например, амфибии во взрослом состоянии перешли на легочное дыхание, утратив жаберное дыхание своих предков

Правило необратимости эволюции в настоящее время получило важное уточнение. Успехи генетики позволяют сделать вывод о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций. Но признание обратимости отдельных признаков в филогенезе не означает признания обратимости эволюционного процесса в целом. Статистически вероятно повторное воникновение мутаций, но статистически невероятно повторное возникновение генных комллексов и целых фенотипов (Н.Н. Воронцов, 1984).В общем, полной повторяемости прошлых событий эволюции никогда не происходит. Закон необратимости эволюции отражает это положение. Характерной чертой эволюционного процесса является не повторение старого, а образование нового качества. (Ш. Депере, 1876) Согласно данному правилу, группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Происхождение от неспециализированных предков. - обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковой группы, а от сравнительно неспециализированных. Так, млекопитающие произошли не от крупных специализированных динозавров, а от группы сравнительно мелких неспециализированных рептилий. Имеются другие правила. Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых адаптаций – адаптациогенез. Кроме отмеченных, имеется ряд других правил, закономерностей.1.Эволюция органического мира, в целом, имеет прогрессивный характер: она неуклонно ведет к созданию все более высоких форм жизни, к усложнению организации. 2.Эволюция сопровождается не только появлением новых и усовершенствованных форм, но и вымиранием старых. 3.Эволюция организмов всегда сопровождается дифференцировкой частей и органов, 4.Закон корреляции 5.Эволюция в основе является процессом монофилетическим, то есть развитие происходит от одного общего предка. 6.Эволюция носит поступательный характер.7.Эволюция происходит с разной скоростью в разные периоды8.Эволюция организмов различных типов происходит с разной скоростью. 9.Правило адаптивной радиации: эволюционное развитие происходит в разных направлениях, способствуя заселению разных сред обитания.10.Эволюция затрагивает популяциии и происходит в результате процессов мутирования, рекомбинации, изоляции, дрейфа генов, борьбы за существование, других факторов. Основным, движущим и направляющим, фактором эволюции является естественный отбор, как избирательное воспроизведение генотипов.