3.6.3. Поширення збудження по нервовому волокну

Нервові волокна діляться на мієлінізовані (м’якотні) і немієлінізова-ні (безм’якотні). Мієлінова оболонка, що складається з мембранних лі-підів і білків, є надійним ізолятором нервової клітини; завдяки їй збуджен-ня може виникнути тільки на оголеній ділянці мембрани аксона. Немієлінізовані нервові волокна не мають такої щільної жирової оболонки.

Збудження якої-небудь ділянки немієлінізованого нервового волок-на зумовлює локальну деполяризацію мембрани. Водночас решта (не-збуджена) частини мембрани зберігає свою звичайну різницю потенціа-лів: зовнішнє середовище заряджено позитивно, а внутрішнє – нега-тивно. Між збудженою і незбудженою ділянками виникають місцеві струми. Це призводить до деполяризації сусідньої ділянки, яка, у свою чергу, деполяризує наступний. Приєднавши електроди осцилографа до

161

двох ділянок клітинної мембрани, можна спостерігати поширення потенці-алу дії. Такий спосіб проведення збудження називають безперервним.

• мієлінізованих нервових волокнах безперервне проведення нер-вового імпульсу неможливе. Збудження (деполяризація) може виникати не по всій довжині мембрани. З цієї причини імпульс поширюється по нервовому волокну тільки в одному напрямку. Виниклий потенціал дії у декілька разів перевищує поріг, необхідний для виникнення збудження, яке, таким чином, щоразу підсилює сигнал, який слабшає в результаті опору міжтканинної рідини і діє як ретранслійний генератор. Механізм поширення збудження по мієлінізованих волокнах називають стрибко-подібним.

Останній механізм вигідніший від безперервного, оскільки дозво-ляє збільшити швидкість проведення нервового імпульсу і більш еко-номічний з енергетичного погляду: деполяризуються тільки невеликі ді-

лянки мембрани, виникають менші витрати іонів, отже, клітині доводиться витрачати менше енергії для забезпечення роботи Na⁺, К⁺-насосів. Наприклад, у разі розсіяного склерозу імунна система організ-му руйнує мієлінову оболонку, відбувається оголення нервових воло-кон. При цьому проведення нервових імпульсів через уражену ділянку порушується, що зумовлює різні прояви: порушення зору і координації, м’язової слабкості, підвищення м’язового тонусу.

Швидкість проведення нервового імпульсу по немієлінізованих нервових волокнах, так само, як і стала довжини, пропорційна квадрат-ному кореню з діаметра волокна. Збільшення діаметра сприяє збільшен-ню довжини волокна і швидкості поширення збудження. Цим поясню-ється існування гігантських аксонів головоногих молюсків. Швидкість проведення збудження по немієлінізованиму волокну діаметром 1 мкм становить лише 2 м/с, тоді, як для волокон діаметром 0,5…1 мм її зна-чення вже досягає 20 м/с.

Для мієлінізованих нервових волокон швидкість проходження збуд-ження залежить від довжини ділянок між двома перехопленнями Ранв’є.

162

Помічено, що час, необхідний для передавання сигналу від одного пе-рехоплення до іншого, приблизно однаковий і становить близько 0,07 мс. Водночас довжина міжперехоплювальних ділянок пропорційна діаметру волокна. Таким чином, швидкість проведення нервового ім-пульсу по м’якоті волокна пропорційна їх діаметру. Тому для організ-мів, що мають мієлінізовані волокна, непотрібно надто збільшувати їх діаметр. Таке волокно діаметром 20 мкм проводить збудження зі швид-кістю 120 м/с.

Для нервових волокон приблизно однакового діаметра швидкість поширення збудження залежить від величини чинника надійності, що

виражається так:

•  V0

Vêð

• де V₀ – амплітуда потенціалу дії; V_кр – критич-

ний рівень деполяризації, що викликає генерацію потенціалу дії. Чин-ник надійності становить 5...6. Дія місцевих анестетиків (наприклад, но-вокаїну) зменшує V₀ і збільшує V_кp за рахунок інактивації натрієвих каналів, що призводить до зниження чинника надійності.