3.6.2. Рівновага та потенціал Доннана. Потенціал дії

Доннанівська рівновага встановлюється між клітиною і середови-щем, якщо мембрана добре проникна для неорганічних іонів, але непро-

157

никна для білків та інших великих органічних іонів. Якщо всередині клітини або поза нею є заряджені макромолекули, які нездатні проника-ти через мембрану, то вони справляють істотний вплив на розподіл іонів між клітиною і позаклітинним середовищем. У результаті на мембрані виникає різниця потенціалів, яка називається доннанівським потенціа-лом. У цьому разі рівноважні концентрації іонів одного й того ж виду можуть бути різними по обидва боки мембрани.

Розглянемо іонну рівновагу між розчинами, розділеними мембра-ною, наприклад, для розчину КCl [33].

Припустімо, що спочатку концентрації розчинів КCl по обидва бо-ки мембрани були однаковими. Наявність великих аніонів порушує рів-

новагу, оскільки	i	e	(індекси і, е позначають внутрішній і зовніш-
	CK CK

ній боки мембрани), то це призводить до дифузії іонів К⁺ назовні. Ви-никле електричне поле напрямлено зовні клітини у її середину і примушує іон С1^- переміщатися з і в е компартмент (збереження умови електронейтральності). Таким чином, потоки К⁺ і Cl^- істотно перерозпо-діляють іони і змінюють їх концентрації в і та е компартментах. Систе-ма досягне рівноваги, коли сили дифузії та електричного поля будуть зрівноважені як для іонів К⁺, так і для іонів Сl^–. Оскільки трансмемб-ранні потенціали і для К⁺, так і для Сl^– однакові, то потенціали Нернста цих іонів (що є електричною мірою дифузійної сили) у разі рівноваги також мають бути однаковими (дорівнювати загальному трансмембран-ному потенціалу). Тоді

	C	i		F		C	e
ln					 ln			.
	K						Cl
	C	e		RT		C	i
	K						Cl

• м’язових клітинах нерівномірний розподіл іонів К⁺ між клітиною

• середовищем, який визначається роботою К⁺–Nа⁺–АТФ, створює мембранний потенціал Δφ, який забезпечує доннанівський розподіл іо-нів Сl^– відповідно до цього рівняння. В еритроцитах доннанівська рів-новага сама створює мембранний потенціал.

158

Припустімо, що всередині клітини перебувають нерухомі негативні заряди з молярною концентрацією δ. У стані рівноваги всередині й зовні клітини мають виконуватися умови електронейтральності, тобто рів-ність сумарної концентрації аніонів та катіонів як усередині клітини, так

• зовні. Вважаючи, що нерухомі аніони одновалентні (хоча вони зазви-чай багатовалентні), маємо:

C i

K

C e

K

 Ci Cl

 C e Cl







c 

;

C	i		C	e
K			Cl
C	e		C	i
K			Cl

• e 



rD

,

де с – безрозмірний потенціал. Звідси випливає відношення Доннана:



c 



,

ÿêù î



c;



2





i

2

2

C



c











Cl

4

2

c

2





,

ÿêù î

c.







Якщо δ < C, маємо:

C i

Cl

• c 

2

,

C i

K

• c 

2

.

Ця умова, що виникає тоді, коли всі іони, для яких мембрана про-никна, перебувають у рівновазі, називається доннанівською рівно-вагою.

Трансмембранний потенціал

	RT
	F

P		c
	
K
ln	
P c 
K

					 P
			
	2					Cl
						
P				c 
			
	Cl					2
			

c
	.



Величина доннанівського потенціалу мала і не пояснює великого значення потенціалу спокою. Пошкодження клітини призводить до зниження потенціалу спокою (підвищується проникність мембрани, різ-ниця значень коефіцієнтів проникності для К⁺ і Na⁺ зменшується) до рівня доннанівського потенціалу:

159

c

2











RT





RT

c





RT

ln

ln

ln

.

F

c

F







F

c



c 

Таким чином, у розбавлених розчинах рівноважна різниця потенці-алів у доннанівській системі може бути досить великою. Концентрація вільних аніонів С_а, усередині клітини в цьому випадку низька, тобто є аніони, які витісняються з цієї фази.

Під дією на клітину якого-небудь подразника її трансмембранний потенціал змінюється, виникає потенціал дії, або спайк. Причиною та-кого коливання потенціалу спокою є зміна проникності мембрани для натрію, що, у свою чергу, спричинено відкриттям натрієвих іонних ка-налів. У разі збудження проникності мембрани відношення іонів калію до натрію становить P_K : P_Na = 1 : 20.

• результаті потік іонів натрію в клітину починає перевищувати потік іонів калію з клітин. Якщо раніше потенціал на мембрані був близький до рівноважного калієвого потенціалу, то тепер він прагне рівноважного на-трієвого, але не досягає його тільки через те, що провідності для іонів калію і хлору відмінні від нуля.

• клітині відбувається деполяризація мембрани: від’ємний потенціал клітини наближається до нуля, а потім і зовсім змінює знак на протилеж-

ний. Останній процес називається реверсією мембранного потенціалу.

Максимальне значення потенціалу дії становить зазвичай 30...40 мВ. Час збільшення натрієвої провідності триває частки мілісекунди. Далі вона починає знижуватися, унаслідок чого в клітині відновлюється потенціал спокою. Цей процес називається реполяризацією клітинної мембрани.

Тривалість потенціалу дії різниться для різних клітин (коливається

• межах 0,5…3 мс) і істотно залежить від температури. Із її зменшенням на 10 °С час існування потенціалу дії збільшується в три рази. Трива-лість реполяризації зазвичай перевищує тривалість деполяризації.

Сумарний мембранний струм I		 C	dì	 I	K	 I	Na	 I		.
			dt
	ì	ì							óò

160

Метод фіксації потенціалу дозволив вивчити механізм генерації по-тенціалу дії. Змінюючи іонний склад середовища, Ходжкін і Хакслі по-казали, що фаза деполяризації мембрани зумовлюється збільшенням її провідності для іонів Na⁺, а фаза деполяризації – зниженням натрієвого струму і збільшенням калієвого.

Після виникнення потенціалу дії певна ділянка мембрани нерво-вої клітини якийсь час перебуває в незбудливому (рефракторному) стані, тобто дія подразника не викликає генерації потенціалу дії, оскільки натрієві канали деякий час після активації перебувають у за-критому стані і не здатні відкритися у відповідь на зміну трансмемб-ранного потенціалу.

Коли в клітині виникають потенціали дії, то зменшується концент-рація іонів калію і збільшується концентрація іонів натрію. Тому в цих умовах необхідна активація мембранних насосів, що активно транспор-тують іони. Оскільки для цього потрібні молекули АТФ, то в клітині ак-тивуються процеси дихання, збільшується споживання кисню і теплоо-бмін.