. Транспорт речовини через біологічні мембрани

Процеси, що відбуваються в клітині, такі, як збудження, обмін речо-вин, синтез АТФ, підтримання постійного іонного складу, вміст води та інші, залежать від перенесення речовин через біологічні мембрани. Зміна швидкості перенесення речовин призводить до порушення водного сольо-вого обміну, збудливості клітин, біоенергетичних та інших процесів.

Процеси вибірного перенесення речовин через біомембрани нази-вають транспортом. Розрізняють активний та пасивний транспорт. Тра-нспорт речовин через клітинну мембрану називають пасивним, якщо на

137

нього не витрачається клітинна хімічна енергія АТФ, і активним, якщо витрачається енергія АТФ.

3.5.1. Поняття пасивного транспорту речовини

Пасивний транспорт – це перенесення речовини з місць з великим зна-ченням електрохімічного потенціалу до місць з його меншим значенням.

Пасивний транспорт витрачається зі зменшенням енергії Гібса, і тому цей процес може перебігати самостійно без витрати енергії.

Густина потоку речовини j_m під час пасивного транспорту підкоря-ється рівнянню Теорелла:

j_m UC ^d_dx^ ,

де U – рухливість частинок; С – їх концентрація. Знак «–» показує, що перенесення відбувається у бік спадання густини потоку.

Густина потоку речовини – це величина, яка чисельно дорівнює кіль-кості речовини масою m, яка переноситься за одиницю часу t через одини-цю площі S поверхні, перпендикулярної до напрямку перенесення:

j		m	.
m		St

Підставивши останній вираз у рівняння Теорелла, отримують для розбавлених розчинів, якщо μ₀ = const, рівняння Нернста–Планка:

j	URT	dC	UCZF	d	.
m		dx		dx

Отже, можуть бути дві причини перенесення речовини за пасивним транспортом: градієнт концентрації і градієнт електричного потенціалу. Знаки «–» перед градієнтами показують, що градієнт концентрації зу-мовлює перенесення речовини від місць з більшою концентрацією до місць з його меншою концентрацією, а градієнт електричного потенціа-лу зумовлює перенесення позитивних зарядів від місць з великим потен-ціалом до місць з меншим потенціалом.

138

• разі відсутності електролітів (Z = 0) або електричного поля (d/dx = 0) рівняння Теорелла переходить у рівняння:

j	URT	dC	.
m		dx

Згідно зі співвідношенням Ейнштейна коефіцієнт дифузії

D  RTu,

де R – універсальна газова стала; Т – абсолютна температура; u – рухомість речовини в розглядуваному середовищі.

• результаті отримане рівняння, що описує просту дифузію, є зако-

ном Фіка:

j	D	dC	,
m		dx

де D – коефіцієнт дифузії, см^2.с; С – концентрація, моль∙см³. Знак «–» у рівнянні вказує на те, що дифузія відбувається в напрямку, протилеж-ному вектору градієнта концентрації, тобто у напрямку менших значень концентрації.

Класифікацію основних видів пасивного транспорту через мембра-ну показано на рис. 3.17.

Основними способами пасивного проникнення речовин через біомем-брани є проста і полегшена дифузія [63]. Дифузія – мимовільне переміщен-ня речовини з місць з більшою концентрацією в місця з меншою концент-рацією речовини унаслідок хаотичного теплового руху молекул.

На практиці за умов, що градієнт концентрації С = const, корис-туються формулою, що пов’язує густину потоку речовини через мем-брану з концентраціями цієї речовини не всередині мембрани, а зовні в розчинах біля поверхонь мембрани С₁ та С₂:

10. DC  DC₂ C₁ ^K  PC₂ C₁, l₀

де Р – коефіцієнт проникності мембрани, м/с; К – коефіцієнт розчин-ності; l₀ – товщина мембрани.

139

Пасивний транспорт

Осмос

Фільтрація

Проста

Полегшена

дифузія

дифузія

Крізь

З рухомим

З фіксованим

ліпідний

переносником

переносником

шар

Крізь пори

Крізь

в ліпідному

білкову

шарі

пору

Рис. 3.17. Класифікація видів пасивного транспорту

Коефіцієнт проникності мембрани залежить від властивостей мем-

брани і переносних речовин. Коефіцієнт проникності

P 	DK	.
	l

Коефіцієнт проникності тим більший, чим більший коефіцієнт ди-фузії (менша в’язкість мембрани), чим тонша мембрана (менше l) і чим краще речовина розчиняється в мембрані (чим більший К). Високу про-никність мембрани мають неполярні речовини (органічні жирні кисло-ти, ефіри), а низьку – полярні, водорозчинні речовини (солі, цукор, амі-нокислоти, спирти).

• разі нестаціонарної дифузії концентрація речовини в будь-якій точці вздовж осі х залежить від часу. Можна показати [32], що квадрат відстані, на яку розповсюджуються частинки дифундувальної речовини, лінійно залежить від часу:

x² 4Dt.

Коефіцієнт дифузії визначають за розмірами та формою молекул. Для малих молекул у воді D ≈ 10^–5 см²/с. Дифузія сферичних частинок у рідині описується рівнянням Стокса–Ейнштейна:

D 	k
	B	T ,
	6r 

де k_в – стала Больцмана; r – радіус частинок;  – в’язкість середовища.

140

Дифузія істотно залежить від розчинності дифундованої речовини в ліпідному бішарі. У ліпідах дифундують неполярні (ліпофільні) речови-ни, тобто такі, які не мають ні заряду, ні дипольного моменту. Тому проникна здатність неполярних органічних сполук через мембрану дуже велика. Органічні сполуки, що мають полярні групи (ОН, NО₂), гірше розчиняються в ліпідах, ніж неполярні сполуки, тому і проникність мембран для них істотно менша.

За низької концентрації речовини

j  j	C	,
	0
max
	C
	m

де С_m – концентрація речовини, за якої j = j_max /2 (рис. 3.18).

Іони та полярні молекули не дуже малих розмірів проникають у

клітину за допомогою особливих білків-переносників (іонофорів). Це по-

легшена дифузія. Початкову швид-

кість дифузії, коли з одного боку

мембрани концентрація речовини

• = С_m, а з другого боку дорівнює

нулю, можна подати виразом

10. 

j		C
			0
max		C	 C
		m	0

.

Дифузія лінійно залежить від
концентрації С0. Це випадок прос-
тої дифузії. Процес полегшеної	Рис. 3.18. Залежність початкової
дифузії характеризується тим, що
	швидкості дифузії речовини j
він:
	від концентрації С0 за полегшеної дифузії

– специфічний для певних молекул;

– швидкість його вища за швидкість простої дифузії;

– досягає насичення;

– чутливий до дії певних інгібіторів.

Провідність мембрани визначається концентрацією наявних в ній

141

носіїв струму та їх рухливістю. Низька діелектрична проникність ліпідів (ε = 2…3) дуже несприятлива для впровадження заряджених частинок у мембрану.

Можна показати [29], що величина енергетичного бар’єра в мем-брані зменшується, а отже, проникність мембрани для іона зростає зі збільшенням радіуса іона r і наближенням величини діелектричної про-никності мембрани ε_м до діелектричної проникності води ε_в. На цих фі-зичних принципах і ґрунтується перенесення іонів іонофорами. Іонофо-ри можуть утворювати з іоном комплекс великого розміру – переносники, або формувати пори в мембрані, які заповнені водою, – канали.

Перший механізм полягає в тому, що молекула переносника захоп-лює речовину (тим самим немовби збільшуючи його радіус), що транс-портується на одному боці мембрани і разом з ним рухається через лі-підний бішар на другий бік мембрани. Це – перенесення за допомогою рухомого переносника. Прикладом рухомих переносників є іонофорні антибіотики, що здійснюють таким чином транспорт іонів лужних ме-талів, наприклад, валіноміцин транспортує іони калію.

Другим механізмом полегшеної дифузії є транспорт за допомогою спеціальних пор, яке називають також естафетним перенесенням.

• цьому випадку пора може бути утворена декількома послідовно роз-

міщеними молекулами, між якими передаються іони. Наприклад, анти-біотик граміцидин А переносить іони Na⁺.

Полегшеною дифузією пояснюється перенесення через біологічні мембрани амінокислот, цукру та інших біологічно значущих речовин.

Відмінності полегшеної дифузії від простої:

– речовина за участю переносника переноситься значно швидше;

– полегшена дифузія має властивість насичення;

– за меншої дифузії спостерігається конкуренція перенесених речо-вин у тих випадках, коли переносником переносяться різні речовини; так, із цукру глюкоза переноситься швидше ніж фруктоза, фруктоза швидше ніж ксілоза, а ксілоза швидше ніж арабіноза;

142

– є речовини, які блокують полегшену дифузію і утворюють міцний комплекс з молекулами переносника.

Фільтрацією називають рух розчину через пори в мембрані під дією градієнта тиску. Швидкість перенесення у процесі фільтрації під-

коряється закону Пуазейля:

d		p  p		,
		1	2
dt			w

де dυ/dt – об’ємна швидкість перенесення розчину; w – гідравлічний опір. Явище фільтрації відіграє важливу роль у процесах перенесення

води через стінки кровоносних судин.

Осмос – проста дифузія води місця з її більшою концентрацією в місця з меншою концентрацією води. Осмос відіграє велику роль у ба-гатьох біологічних явищах. Явище осмосу зумовлює гемоліз еритроци-тів у гіпотонічних розчинах.