Плод как объект родов, характеристика во время беременности и во время родов

. Во время нор¬мальных родов плод сельскохозяйствен¬ных животных имеет продольное поло¬жение, головное или тазовое предлежа¬ние, верхнюю позицию и расправлен¬ное членорасположение головы и предлежащих конечностей. Такие взаи-моотношения считаются правильными; они обеспечивают нормальное течение родового акта, так как крупные участки плода совпадают с широкими зонами просвета таза.

У плода сельскохозяйственных жи-вотных имеются три объемистых отде¬ла, затрудняющих течение родов: голо¬ва, плечевой и тазовый поясы. Наи¬большая ширина черепа совпадает с ли¬нией, соединяющей вершины ску¬ловых дуг (у лошади, свиньи и собаки) или лобных отростков (жвачные). Мак¬симальная ширина плечевого пояса на¬ходится между плечевыми суставами, а ширина тазового пояса — между мак- локами.

Наибольшая высота в области голов¬ного отдела измеряется расстоянием от теменных костей (у жвачных — от лоб¬ных) до угла нижней челюсти; в области плечевого пояса — от холки до грудины; в области таза — от крестцовых позвон¬ков до тазового сращения.

Если мысленно провести прямую ли¬нию вдоль туловища плода через конце¬вые точки трех его наиболее широких частей, то эта линия при правильном положении и членорасположении плода будет находиться в верхней трети или несколько выше середины высоты голо¬вы, плечевого и тазового поясов.

Самая неподатливая часть — голова, так как костные швы черепа зрелого плода (за исключением плода плотояд¬ных) окостеневают. Плечевой пояс мо¬жет уменьшиться в объеме из-за упруго¬сти грудной клетки, а таз — вследствие еще не окостеневших сращений образу¬ющих его костей.

По каким признака половые циклы подразделяются на полноценные и неполноценные, ритмичные и аритмичные, их причины и профилактика

Половые циклы бывают полноценны­ми, если во время стадии возбуждения проявляются все ее феномены — течка, общая реакция, охота и овуляция, и не­полноценными, когда выпадает один или несколько феноменов, например течка (анэстральный половой цикл), овуля­ция (ановуляторный половой цикл), охота (алибидный половой цикл), при­знаки общей реакции (ареактивный по­ловой цикл) (рис. 9). Могут быть сме­шанные неполноценные половые цик­лы (ареактивно-ановуляторные и др.).

При полноценных половых циклах стадия возбуждения может формиро­ваться синхронно (одновремен­но), когда все феномены — течка, охота, общая реакция и овуляция, например у коров, проявляются на протяжении 48ч, и асинхронно — когда от­дельные феномены проявляются по­зднее, даже через 5—6 сут после начала стадии возбуждения.

Половой цикл самок и характеристики его стадий

Половой цикл — сложный нейрогу- моральный рефлекторный процесс, со-провождающийся комплексом физио-логических и морфологических изме¬нений в половых органах и во всем орга¬низме самки от одной стадии возбуждения до другой. В этот период происходит ряд изменений, легко за¬метных или иногда неуловимых даже современными тончайшими микроско-пическими, химическими и биологи¬ческими методами исследования. В по¬ловом цикле различают три стадии: 1) возбуждения; 2) торможения и 3) уравновешивания.

Стадия возбуждения полового цикла характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции. Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового цикла. Указан¬ные выше феномены протекают во вза¬имной связи, но возникают и проявля¬ются неодновременно, а развиваются и угасают соответственно своим законо- цы в строении и развитии половых орга¬нов у овец грозненской, кавказской, ставропольской пород и советский ме¬ринос в возрасте 1,5 и 2,5 лет нет. Поэто¬му физиологически и экономически це¬лесообразно в первый раз осеменять хо¬рошо развитых ярок в возрасте 1,5 лет, а ярок романовской породы — в возрасте одного года. К этому времени животные достигают нормального развития и дают хорошее потомство.

Молодых свинок крупной белой по¬роды в промышленных стадах рекомен¬дуется осеменять первый раз в возрасте 9—10 мес (масса 120 кг), а в племенных хозяйствах — 9— 10 мес при массе не ме¬нее 130 кг. Воспроизводительная спо¬собность своевременно осемененных ремонтных самок сохраняется на долгие годы.

йцикл

мерностям и условиям существования организма. При каждом феномене вы-является ритмичное нарастание морфо-логических и физиологических измене¬ний с последующим их торможением и уравновешиванием.

В стадии возбуждения все рефлексы подчиняются половым рефлексам вплоть до ослабления или даже полного торможения такого могучего рефлекса, как пищевой. У самок повышается кро¬вяное давление, изменяются состав кро¬ви, качество молока. Но особенно отчет¬ливые изменения отмечаются в половых органах, в которых разрастаются клетки не только мышечного и слизистого сло¬ев, но и нервных образований. В эндо¬метрии и особенно в миометрии замет¬но усиливается кровоток, значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кислорода слизистой оболочкой матки, активности каталазы и пероксидазы (Г. В. Зверева). Главная особенность этой стадии — преобладание пролифе¬ративных процессов в половой и других системах организма. Стадия возбужде¬ния начинается с постепенного нараста¬ния комплекса этих процессов в поло¬вом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.

Течка (oestrus) — процесс выде¬ления слизи из половых органов как следствие морфологических изменений полового аппарата самки. Ее диагности¬руют осмотром наружных половых орга¬нов, влагалища, шейки матки, исследо¬ванием выделяющейся из половых орга¬нов слизи, клиническими и лаборатор¬ными методами. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходят сильная гипе¬ремия всех компонентов полового аппа¬рата, новообразование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепрово- дов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3—4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрываются 18—20 слоями; одновре¬менно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии вла-галищного мазка преимущественно об-наруживаются клетки плоского много-слойного эпителия и лейкоциты. Во время течки отмечаются сильная гипе¬ремия половых органов, набухание сли¬зистой оболочки и усиленное функцио¬нирование желез преддверия влагали¬ща, шейки матки и труб. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гипе¬ремия сопровождается разрывом мел¬ких сосудов с кровотечением, вслед¬ствие чего слизь приобретает кровянис-тый оттенок.

В период течки шейка матки раскры-вается и через нее во влагалище выделяет¬ся слизь, которая затем вытекает наружу.

Наросшие во влагалище слои клеток многослойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются. Поэтому при микроскопии мазка, изготовленно¬го из содержимого влагалища, видна сплошная масса безъядерных клеток — чешуек (у некоторых животных и огром¬ное количество лейкоцитов). Матка уве¬личена, сочная, возбудимость ее повы¬шена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся сли¬зи различают течку первой, второй и третьей степени.

Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки во время стадии воз-буждения, возникающее в связи с фаза¬ми созревания фолликула. Половое воз-буждение наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выра-женной общей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злобности, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и другими признаками.

При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливаются течка и половое возбуждение; воздействие этих гормо¬нов на нервную систему вызывает поло¬вую охоту.

Охота (половая охота) (libido sexualis) — положительная сексу-альная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса, выражающегося в своеобразном ее по-ведении в присутствии самца. Во время охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспус¬кания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус.

Созревание фолликула и овуляция. На разрезе яичника видны две зоны: корковая — фоллику¬лярная и мозговая — сосудистая, обиль¬но пронизанная крупными кровенос¬ными и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными во¬локнами. Корковая зона состоит из не¬жной соединительной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной фор¬мы. В ней очень мало коллагеновых и эластических волокон. Этот слой содер¬жит фолликулы и желтые тела. В фолли¬кулах проходят стадию роста половые клетки — овоциты. По мере развития строение, размер, форма, количество и расположение фолликулов изменяются.

Различают несколько стадий разви¬тия фолликулов. Вначале они мелкие и называются примордиальными (пер-вичными) (folliculi primarii). Они распо-лагаются в поверхностном слое корко¬вого вещества (под белочной оболоч¬кой). В центре примордиального фол¬ликула находится, как правило, одна небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уп¬лощенных фолликулярных клеток. Од¬нако встречаются фолликулы с несколь¬кими яйцеклетками. Превращение при¬мордиальных фолликулов во вторичные (растущие), а затем в зрелые происходит следующим образом. Первоначально примордиальные фолликулы и находя¬щиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах, уплощенные фолликуляр¬ные клетки превращаются в кубические, а затем в цилиндрические. Далее фолли¬кулярные клетки, интенсивно размножаясь, несколькими слоями окружают яйцеклетку, образуется прозрачная обо-лочка (Zona pellucida). Такие фоллику¬лы с несколькими слоями фолликуляр¬ных клеток вокруг яйцеклеток называ¬ются вторичными. В них еще нет полос¬ти; они расположены в яичнике более глубоко, чем мелкие фолликулы. Разви¬ваясь, вторичные фолликулы превраща¬ются в граафовы пузырьки (по имени голландского ученого Р. деТраафа). По мере превращения фолликулярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется небольшая полость. После этого фолликулы начинают расти быстрее, их полость все больше и боль¬ше растягивается фолликулярной жид¬костью. Образовавшийся граафов фол¬ликул состоит из соединительноткан¬ной оболочки, так называемой тэки (theca folliculi), и многослойного эпите¬лия — зернистого слоя. В соединитель¬нотканной оболочке фолликула разли¬чимы два слоя: наружный (фиброзный), более плотный (theca externa), и внут¬ренний (theca interna), или сосудистый, состоящий из рыхлой ткани и сосудов. Внутри граафова пузырька имеются об-ширная полость, заполненная фоллику-лярной жидкостью, и яйценосный буго¬рок (утолщение зернистого слоя), рас-положенный на внутренней боковой стенке фолликула (рис. 7). В этом яйце¬носном бугорке и находится яйцеклет¬ка. Она окружена несколькими слоями фолликулярных (зернистых) клеток, ко¬торые формируют наружную оболочку яйцеклетки, называемую лучистым вен¬цом или короной яйцеклетки (corona radiata).

Граафовы фолликулы являются крупными образованиями, достигаю¬щими диаметра у кобыл 4—6 см, у ко¬ров— 1—2, у свиней — 1 — 1,2, у овец и коз — 0,5—0,7 см. Они занимают всю толщу коркового вещества, выступая на поверхности яичника. Такие фоллику¬лы у крупных животных можно пальпи¬ровать через прямую кишку и опреде¬лить их примерную величину, форму и степень созревания.

Фолликулов, а следовательно, и яй-цеклеток в яичнике очень много. У взрослой коровы в одном яичнике на¬считывается 140 тыс. яйцеклеток, у сви¬ньи — 120, у козы — 28,6, у молодой со¬баки — 200 тыс. (Б. П. Хватов). С возра¬стом число их резко уменьшается, и у коров старше 10 лет в яичниках имеется 2500 яйцеклеток. Следовательно, мно¬гие из них гибнут вместе с фолликулами. Процесс гибели фолликулов называется атрезией (от греч. а — отрицание, tresis — отверстие), а гибнущие фолли¬кулы — атретическими.

По вопросу о том, где возникают первые изме-нения при атрезии, существует два мнения. Одни авторы считают, что процесс атрезии всегда начи-нается с гибели яйцеклеток в результате развития глубоких необратимых морфологических измене¬ний (кариопикноз, кариолизис, гиалиноз). Затем разрушаются фолликулярный эпителий и соеди-нительнотканная оболочка фолликула. По мате-риалам других ученых, атрезия фолликулов начи-нается с гибели клеток фолликулярного эпителия и только потом гибнет яйцеклетка. Е. Ф. Поли¬карпова и М. В. Невзгодина наблюдали у овцы в совершенно разрушенном фолликуле нормаль¬ную яйцеклетку.

Атрезия протекает различно, в зави-симости от величины и степени диффе- ренцировки фолликулов, функциональ¬ного состояния половых органов и орга¬низма в целом.

Атрезия фолликулов — явление фи-зиологическое. Поскольку она отмеча¬ется у животных всех видов, то ее рас¬сматривают как общебиологический процесс. Но некоторые формы атрезии могут вызвать патологические измене¬ния, обусловливающие нарушение фун¬кции яичников. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще мелкие полостные. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин.

Атрезия фолликулов, как правило, начинается перед наступлением поло¬вой зрелости. У половозрелых самок в большинстве случаев атрезия наблю¬дается после овуляции и в период бе¬ременности. Атрезия резко усиливает¬ся, если нарушается нервная регуля¬ция яичника. Однако почему одни фолликулы подвергаются атрезии, другие — кистозному превращению, а третьи — созревают и овулируют, все еще неясно.

Процесс вскрытия созревшего фол-ликула и выделения из него яйцевой клетки называется овуляцией. Механизм овуляции еще окончательно не выяснен. Одно бесспорно, что это сложный рефлекторный акт, регулируе¬мый центральной нервной системой, ее высшим отделом — корой головного мозга. Об этом свидетельствует тот факт, что овуляция у коров и лошадей чаще происходит ночью, рано утром (в тихой спокойной обстановке).

У домашних животных бывает два варианта овуляции: рефлекторная — у верблюдицы, кошки, крольчихи, нут¬рии и некоторых других животных, происходит только после коитуса (у крольчихи через 10 ч, у норки — через 36—48 и у соболихи — через 72—84 ч); спонтанная (независимо от полового акта) — у большинства самок сельско¬хозяйственных животных. Однако в этом случае коитус ускоряет наступле¬ние овуляции.

Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кровоток, заметно увеличивается количество фол-ликулярной жидкости. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверх-ности появляется коническое возвыше¬ние, лишенное сосудов и фолликуляр¬ных клеток (светлое пятнышко, рис. 8). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, дей¬ствия фермента коллагеназы, разрыхля¬ющего оболочку фолликула, оболочка разрывается и образуется овальное от¬верстие, через которое медленно выте¬кает фолликулярная жидкость с яйцек¬леткой. Фолликулы разрываются при

Кисты, или атретические фолликулы, выдержи¬вают давление свыше 800—1000 г. Ову¬ляция наступает под влиянием лютеи- низирующего гормона с участием фол-ликулостимулирующего гормона.

После овуляции на месте лопнувше¬го фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьша¬ется и становится мягковатым. Опорож¬ненная фолликулярная полость фолли¬кула заполняется прежде всего кровью, а затем быстрорастущими клетками фол-ликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая много¬угольную форму, превращаются в люте¬иновые клетки, откладывающие желтый пигмент— лютеин. Ряд ученых счита¬ют, что лютеиновые клетки образуются только из клеток внутренней соедини¬тельнотканной оболочки (theca interna) овулировавшего фолликула, поскольку клетки фолликулярного эпителия гиб¬нут после овуляции. Не исключено, что лютеиновые клетки происходят как из фолликулярного эпителия, так и из кле¬ток внутренней тэки.

Возникшие лютеиновые клетки по-степенно замешают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю по¬лость фолликула. Из соединительно¬тканных элементов фолликула образу¬ются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его цвету), разделенное соединительнотканными тяжами надольки. Образовавшееся жел¬тое тело (corpus luteum) плотнее фолли¬кула, у коров оно часто грибовидно выс¬тупает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличи¬мо от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело является времен¬ной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон — прогестерон. Он вы¬зывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению бе¬ременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фол¬ликулов и их овуляции, а поэтому у бе¬ременных самок отсутствуют половые циклы.

Степень развития желтого тела и его эндокринной функции зависит от судь¬бы фолликула и яйцевой клетки. Воз¬можны три исхода развивающегося фол¬ликула: 1) овуляция; 2) атрезия и 3) люте- инизация. Если вслед за овуляцией бере¬менности не наступает, желтое тело быс¬тро претерпевает обратное развитие (ин¬волюция); в этот период его называют желтым телом полового цикла. Если же наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и именуется желтым телом беременности. Оно суще¬ствует в течение всего периода плодоно¬шения и лишь к концу беременности или после родов претерпевает обратное раз¬витие. Иногда желтое тело полового цик¬ла или бывшей беременности (реже) за¬держивается в яичнике дольше 30 дней (задержавшееся желтое тело). Оно обус¬ловливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различ¬ной длительности.

На месте фолликула может не обра-зоваться желтого тела, если происходит атрезия фолликула. Наконец, иногда желтое тело образуется и без овуляции, когда в полость нелопнувшего фоллику¬ла происходит кровоизлияние и клетки фолликула замещаются клетками жел¬того тела (лютеинизация фолликула).

При исследовании яичника удается проследить рост фолликула и различить фазы фолликуло- и лютеогенеза: 1) фаза предовуляционная — созревание фол-ликула; 2) фаза овуляции; 3) фазапосле- овуляционная, характеризующаяся раз-витием желтого тела на месте овулиро-вавшего фолликула; 4) фаза уравнове-шивания, когда рассасывается желтое тело и начинают развиваться новые фолликулы.

Диагностика фаз созревания фолли¬кула и овуляции у крупных животных проводится прощупыванием фоллику¬лов через прямую кишку.

У мелких животных методов диагно¬стики фаз созревания фолликулов и ову¬ляции не разработано.

Стадия торможения — стадия ослаб-ления признаков полового возбуждения и течки. Она начинается сразу же после стадии возбуждения. Охота заменяется ярко выраженным отбоем, постепенно сменяющимся безразличным отноше¬нием к самцу; на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело. С ослаблением гиперемии уменьшается объем всех участков полового аппарата. Шейка матки закрывается, слизь не вы¬деляется, железы полового аппарата претерпевают обратное развитие, на¬росшие во влагалище эпителиальные слои отторгаются. Во влагалищном маз¬ке видны в основном ядерные клетки и чешуйки с большим количеством лей¬коцитов. Животное успокаивается, ап¬петит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строение слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии воз¬буждения, выравниваются. Самка ста¬новится агрессивно настроенной к сам¬цу: стремится его укусить, ударить или убежать от него. Такая отрицательная сексуальная реакция самки на самца на¬зывается отбоем.

Таким образом, особенность стадии торможения — это преобладание явле¬ний инволюции, т. е. обратного разви¬тия морфологических и физиологичес¬ких процессов, возникших в стадии воз¬буждения.

Стадия уравновешивания наступает после стадии торможения половых про-цессов и длится до наступления новой, очередной стадии возбуждения. В этой стадии общее состояние самки уравно-вешено, у нее безразличное или отрица-тельное отношение к самцу (отсутствие охоты), в яичниках имеются фолликулы и функционирующие желтые тела поло¬вого цикла.

В равной степени выражены проли-феративные и дегенеративные процес¬сы. Шейка матки закрыта. При микро¬скопии влагалищного мазка выявляется преимущественно слизь, а также лейко¬циты, клетки плоского многослойного эпителия с хорошо выраженным ядром и безъядерные клетки (чешуйки). Эту стадию не следует называть покоем, так как в данный период в организме самки, в ее половом аппарате протекают чрез¬вычайно разнообразные активные про¬цессы, проявляющиеся определенными физиологическими и морфологически¬ми изменениями. Так, в яичнике фор¬мируются и атрезируются фолликулы и желтые тела; матка отчетливо реагирует на пальпацию сокращением; гистологи¬ческим исследованием матки и влагали¬ща выявляются признаки образования и отмирания клеточных элементов.

Полноценные и неполноценные поло-вые циклы. Стадию возбуждения поло¬вого цикла следует рассматривать как комплекс биологических явлений, сво¬дящихся к приспособлению организма самки и, в частности, ее половой сферы к созданию благоприятных условий для оплодотворения и развития зародыша. Отсюда следует важный для практики вывод о необходимости проведения осе¬менения исключительно в стадию воз¬буждения, так как рассчитывать на оп¬лодотворение в другое время нет ника¬ких оснований. В этой стадии надо вы¬являть степень проявления всех признаков: 1) течки; 2) общей реакции (полового возбуждения); 3) охоты;

4) созревания фолликулов и овуляции.

Половые циклы бывают полноценны¬ми, если во время стадии возбуждения проявляются все ее феномены — течка, общая реакция, охота и овуляция, и не-полноценными, когда выпадает один или несколько феноменов, например течка (анэстральный половой цикл), овуля¬ция (ановуляторный половой цикл), охота (алибидный половой цикл), при¬знаки общей реакции (ареактивный по¬ловой цикл) (рис. 9). Могут быть сме¬шанные неполноценные половые цик¬лы (ареактивно-ановуляторные и др.).

При полноценных половых циклах стадия возбуждения может формиро¬ваться синхронно (одновремен¬но), когда все феномены — течка, охота, общая реакция и овуляция, например у коров, проявляются на протяжении 48ч, и асинхронно — когда от¬дельные феномены проявляются по-зднее, даже через 5—6 сут после начала стадии возбуждения.