Раздел 7. Рефлекторная деятельность мозга
Глава 31. Безусловные рефлексы. Инстинкты.
Общие представления о безусловных рефлексах. Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, возникающая с обязательным участием нервной системы в ответ на воздействие биологически значимого раздражителя, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути (рефлекторной дуги). Рефлекторная дуга безусловного рефлекса генетически детерминирована. Она состоит из пяти звеньев. 1). Рецептор – морфофункциональная структура, воспринимающая раздражение и формирующая возбуждение. 2). Афферентный путь, по которому возникшее в рецепторах возбуждение, поступает в ЦНС. 3). Участок ЦНС, где возбуждение с афферентного нейрона передается на эфферентный нейрон, через вставочные. 4). Эфферентный путь, по которому возбуждение достигает исполнительного (рабочего) органа. 5). Исполнительный орган или эффектор. Таким образом, безусловные рефлексы осуществляются на основе врожденных нервных связей, отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом.
К безусловным рефлексам относятся, например, выделение желудочного сока при попадании пищи в рот, отдергивание руки при болевом раздражении, питье жидкости при изменении кислотно-щелочного равновесия в организме, мигание при попадании струи воздуха в глаз и т.д.
Каждое животное к моменту своего рождения обладает сложной системой безусловных рефлексов как генетически детерминированных ответов организма на воздействия факторов внешней среды. Безусловные рефлексы нельзя представлять себе в виде простых единичных двигательных реакций на раздражение – это сложная система актов, совершаемых в определенной временной последовательности.
Осуществление безусловнорефлекторной деятельности обеспечивает возможность существования биологической особи в относительно стабильных условиях среды обитания.
Безусловные рефлексы характеризуются довольно жесткой программой. У низших животных эта программа выполняется несмотря на возможные изменения условий внешней среды. Примером тому является поведение осы-наездницы при кладке яиц в обычных условиях и при их изменении. Оса роет норку для откладывания яиц, затем находит гусеницу (живые консервы для питания будущего потомства), парализует ее уколом жала в нервное сплетение и затаскивает в норку. Затем оса производит кладку яиц, замуровывает норку и улетает. Но если намеренно убрать из норки парализованную гусеницу, то оса все равно отложит яйца в норку, замурует ее и обречет тем самым свое потомство на неминуемую голодную смерть.
У высших животных программа безусловного рефлекса в ходе его выполнения может быть изменена в результате изменения эмоционального статуса; у человека к этому добавляется возможность изменения программы рефлекса посредством сознания, проявлением человеческой воли.
Система безусловных рефлексов окончательно формируется (дозревает и изменяется) в онтогенезе. На этот процесс накладывает отпечаток внешняя среда. Например, если щегла выращивать в неволе без контакта с другими птицами в условиях полной звуковой изоляции, то он все равно будет петь свои брачные песни после созревания его половой системы. Но эти песни будут лишены той живости и выразительности, которая характерна для свободно вырастающих птиц.
Некоторые рефлексы, проявляющиеся у новорожденных детей, со временем исчезают, другие возникают. Например, у детей к 6 месяцам исчезают рефлексы Моро, Бабинского, а к концу первого года жизни – сосательный рефлекс. К моменту половой зрелости проявляются половые рефлексы.
По предложенной П.В. Симоновым классификации, безусловные рефлексы могут быть разделены на следующие три группы: витальные, ролевые, или зоосоциальные, и рефлексы саморазвития.
Витальные безусловные рефлексы обеспечивают физическое выживание особи. Это питьевые рефлексы, пищевые, рефлексы сна, оборонительные рефлексы – активные и пассивные, рефлекс экономии сил. На рефлексе экономии сил как на очень интересной форме деятельности следует остановиться более детально. У животных, как и у человека, имеется потребность в достижении цели поведенческого акта наиболее экономным путем. Проявление этой потребности у конкретной особи зависит от социальной среды. Поэтому в данном сообществе могут быть особи с развитой потребностью в экономии сил и особи с заторможенной данной потребностью. Отсюда, если содержать в клетке крыс и предоставить животным возможность получать пищу посредством нажатия на педаль кормушки, то крысы сразу разделятся на особей-добытчиков пищи и особей-потребителей пищи. Если же собрать в одну клетку крыс-добытчиков пищи и вновь создать им подобные условия добывания корма, то сообщество вновь разделится на животных-добытчиков и животных-потребителей. Рефлекс экономии сил может проявляться также и в человеческом обществе.
Ролевые, или зоосоциальные, безусловные рефлексы. Рефлексы данной группы могут быть осуществлены только в кругу себе подобных. Это половые и родительские рефлексы, рефлексы лидера в стае и подчиненного самца, рефлексы хозяина занимаемой территории и рефлексы пришельца, рефлекс эмоционального резонанса. У стадных и стайных животных проявление этих рефлексов зависит от иерархического положения конкретной особи. Так, доминантные самцы в стае обезьян убивают собственных детенышей, если последние привлекают к себе внимание стаи и дестабилизируют ее. Субдоминантные самцы таких действий не производят. Очень интересен рефлекс эмоционального резонанса, или рефлекс эмоционального отклика. Доминантные животные обычно не наносят болевых раздражений своим сородичам. Но если случайно доминантные животные причиняют своим поведением боль партнеру, то, слыша его крики, они сразу же меняют свою форму поведения, т.е. проявляют своеобразный альтруизм. Субдоминантные животные наносят болевые раздражения сотоварищам по стае, испытывая, вероятно, наслаждение от криков боли жертвы (типичное проявление садизма).
Безусловные рефлексы саморазвития. Посредством осуществления рефлексов саморазвития достигается приспособление особи к каким-то новым для него формам существования. К числу рефлексов саморазвития относятся рефлекс свободы (или рефлекс рабства), подражательные и игровые рефлексы, а также ориентировочный рефлекс. Последний осуществляется при воздействии на организм любого нового раздражителя и является практически наиболее сильным среди всех безусловных рефлексов. Животное и человек при воздействии на организм нового раздражителя не могут осуществлять даже витальные рефлексы до той поры, пока не будет достигнута убежденность в том, что данный новый раздражитель является индифферентным для организма, не представляет собой угрозы для существования особи. Подражательный и игровой рефлексы направлены на удовлетворение потребности в постоянном вооружении знаниями и навыками. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от поколения к поколению негенетическим путем, но оно же обеспечивает передачу опыта в пределах популяции. Например, в клетку поместим двух крыс, одна из которых имеет доступ к двум кормушкам с пищей (животное-демонстратор), а вторая имеет только возможность наблюдать за действиями первой крысы (животное-наблюдатель). Если затем животному-наблюдателю дать не смертельную дозу хлористого лития, то после выздоровления такое животное будет питаться только из той кормушки, из которой получал пищу животное-демонстратор. У человека подражательные рефлексы очень сильны. С первых дней своей жизни ребенок бессознательно имитирует поведение родительской пары, далее он будет имитировать поведение сверстников, занимающих по отношению к нему доминирующее положение. Посредством осуществления игрового рефлекса животные овладевают навыками, которые им понадобятся в будущем – навыки охоты, правила поведения в стае или стаде и т.д. Например, молодые хорьки только во время игры со сверстниками приобретают и закрепляют приемы охоты на крыс. У человека наблюдается нечто подобное – например, подражая взрослым, девочки используют полученные навыки поведения в социальном обществе, играя в дочки-матери, тем самым закрепляя их.
Таким образом, подражательные рефлексы, на ранних стадиях онтогенеза формируют зоосоциальные потребности у животных и социальные потребности у человека. Осуществление игровых рефлексов уточняет и закрепляет формы поведения, направленные на удовлетворение данных формирующихся потребностей.
На основании изложенного можно сделать заключение, что система безусловных рефлексов, направленных на удовлетворение как биологических, так и зоосоциальных потребностей, представляет собой очень обширную платформу сложноповеденческих реакций, выполняемых по генетически детерминированным программам. Система безусловных рефлексов обеспечивает выживание особи в относительно стандартных, мало меняющихся условиях внешней среды, но в то же время, в результате осуществления рефлексов саморазвития дает возможность особи подготавливать саму себя к осуществлению новых форм поведения, которые незначимы для нее на данной стадии онтогенеза, но будут безусловно полезны и значимы в будущей жизни.
Огромная и очень сложная система безусловных рефлексов как высших животных, так и человека, является той функциональной основой, на которой базируется их высшая нервная деятельность, основывающаяся на формировании рефлексов более высокого порядка - условных рефлексов.
