8.2. Строенне н эволюция мозга у приматов

В коре переднего мозга у приматов появляются поля вторичного коркового анализа, где совершаются обобщения и анализ сигналов от органов чувств. У древних приматов шло преобразование мозга, оставшегося в наследство от насекомоядных предков: обонятельный отцел переднего мозга уменьшался, новая кора оттесняла старую. У попуобезьян рост новой коры происходил не за счет образования извилин

50

и борозд, а путем распрямления поверхности полушарий и увеличения их объема Такой мозг — оптосюельно крупный, но лишенный борозд, — называется лиссэнчефалическим и имеется у многих современных видов полуобезьян и у ископаемых лемуров и долгопятов.

Новый этап развития мозга — появление сложного узора борозд и извилин— отмечается у ископаемых и современных обезьян, особенно Старого Света (рис. 43). М. Вебер (1936) отмечал, что не отсутствует ничего существенного, что характеризует мозг человека, у человекообразных обезьян. ЮГ. Шевченко (1936) обнаружила у высших обезьян структуры, гомологичные полям коры человека в нижнетеменной, верхневисочной и нижнелобной областях. Мозг человека и человекообразной обезьяны сходен не только по положению борозд и извилин, но и по внутреннему строению, и по расположению проводящих путей. Интересно, что у человекообразных обезьян имеется зона, гомологичная центру речи Брока Однако функциональные возможности мозга меньше в 3 раза, в среднем объем мозга у шимпанзе — 393 см ^з , у орангутана — 41 1 см^з , у гориллы — 498 см^з .

М ногие авторы придавали большое значение размеру мозга как одному из наиболее важных критериев гоминизачии (теория мозгового рубикона), однако даже у человекообразных обезьян среди представителей одного вида можно встретить значительные вариации в размерах мозга, например у гориллы — от 400 до 600 см . Более важное значение в развитии мозга имели структурные преобразования коры больших полушарий.

Макро- и микроструктура мозга. Поверхность полушарий переднего мозга человека пронизана бороздами, образующими извилины. У человека, помимо борозд и Il порядка, имеющихся и у обезьян, есть и борозды порядка, они неглубокие и сильно изменчивы. По рисунку борозд и извилин у человека не найти двух одинаковых экземпляров мозга. Борозды и извилины составляют макрострук- 6 туру мозга. Микроструюпура — это Р и с. 43. Головной мозг человека н обезьян (по Неструху, 1960): клеточное строение коры. Кора на — паукообразная обезьяна; 2 — павиразных участках состоит из разного ан гамадрил; З — гиббон; 4 — шимпантипа клеток, которые располагаются зе; 5 — оран:утан•, 6 — человек слоями. Разные участки коры называют цитоархитектоническими полями. Эти поля и являются структурно-функциональной единицей коры. В коре обоих полушарий содержится до 50 млрд клеток. Поверхность коры делится на 52 поля (по Бродману). Различают ядерные зоны (корковые концы анализаторов) и ассоциативные зоны. Ядерные зоны принимают сигналы от органов чувств. Так, например, корковым концом зрительного анализатора является затылочная доля. Поля коры как бы составляют проекцию чувствующих н двигательных органов, т.е. сетчатка глаза, орган слуха, мускулатура проецируются на определенный участок коры. Эти зоны не пропорциональны размерам органов, а соответствуют их значимости, так, проекция руки на кору больше проекции ноги (рис. 44).

Ассоциатнвные зоны обеспечивают контакты между ядерными 30нами анализаторов, интегрируют их деятельность и осуществляют третичный корковый анализ уже обобщенных и отвлеченных сигналов, прошедших этапы анализа в подкорковых и корковых ядрах анализаторов. Такой анализ устанавливает причинно-следственные связи.

Р и с. 44. Человечек па коре

152

С ассоциативными зонами связаны высшие психические функции человека — абстрактное мышление, его понятийность, трудовая деятельность, речевое общение, социальные формы поведения. Такие зоны имеются в лобной, височной и теменной долях.

ЮГ. Шевченко (1967) выделяет несколько этапов в эволюции мозга приматов.

1. этап. Исходный тип мозга приматов. Мозг приматов на начальном этапе развития почти не отличается от мозга низших млекопитающих насекомоядных. Общий для приматов генерализованный тип мозга наблюдается у тупайи. На первом этапе происходит обособление четырех основных долей — лобной, теменной, височной и затылочной. В них находятся корковые зоны анализаторов слуха, зрения, кожной чувствительности и движения.

2. этап. Развитие коры с ускорением формирования височной доли. На этом этапе отмечается неравномерность в развитии долей мозга. Наиболее интенсивно растет височная доля. Возможно, это связано с ведущей ролью слухового анализатора, так как приматы, находящиеся на этом этапе развития мозга, ведут преимущественно ночной и сумеречный образ жизни, почти все они древесные и слабо социальные, одиночные виды. Это представители полуобезьян — лемуры, лориевые, галаго, долгопяты.

З этап. Развитие центральных сенсомоторных зон и затылочной области. Такое развитие мозга связано с появлением более интенсивной, активной локомоции и с преобладанием зрения как ведущего анализатора, корковый отдел которого находится в затылочной доле. На этом этапе появляютря специфические для каждого вида борозды и извилины, формируются цитоархитектонические поля. Образуются передняя и задняя центральные извилины, обособляются пре- и постцентральная борозды. К этому этапу относится развитие мозга у широконосых и низших узконосых обезьян.

4. этап. Развитие нижнетеменной области в связи с началом конструктивных целенаправленных действий. Это понгиДный уровень развития мозга. Человекообразные обезьяны переходят на полувыпрямленное положение тела и локомоцию с опорой на костяшки пальцев передних конечностей. Они активно манипулируют предметами, используя самые разнообразные способы фиксации объектов руками. Нижнетеменная область у человекообразных обезьян увеличивается в 8 раз по сравнению с низшими узконосыми. Мозг человекообразных обезьян имеет очень сложный рисунок борозд и извилин.

5. этап, Гоминидный тип строения мозга с развитием филогенетически новых полей лобной, нижнетеменной и височной областей в связи с формированием специфически человеческой трудовой и речевой форм деятельности (рис. 45).

IlI пал

ГИ лал

Р и с. 45. Осиовные паны эволюцнн мозга у примат»в (по Шевченко, 1966): этап — исходный тип мозга: — перохвостая тупайя, 2 — еж, З — сумчати крыса; II этап — ускоренне формирования височной доли: 4 — прыгун (сии), 5 — индри, 6 — гиалемур, 7 — игруика; Ш лап — развитие цеитральиых сенсомоториых зон н затылочной области: 8 — руконожка машвс—схая, 9 — зела— моышп, 10 — паукообразная обезьяна; IV — ровитме вторичны н третичных зон: 1 — шерстист обезьяна, 12 — бурый капуцин, В — шимпанзе; V этал — развитие специфически человеческих областей мозт: 14 — Ното ercctus, 15 — палеоантроп (Тешик-Таш),

16 — современный человек

Этот этап характеризуется интенсивным и экстенсивным развитием нескольких эпицентров роста больших полушарий. На эндокранах ископаемых гоминид зоны акцелерации роста располагаются в филогенетически новых областях коры мозга, приобретающих у современного человека ведущее значение в связи со специфической трудовой и речевой деятельностью. Вследствие интенсивного роста этих и отставания темпов развития других зон появляются участки выпячивания и западения на эндокранах.

У человека современного типа происходит выравнивание эндокрана без особых зон выпячиваний и западений.

Мозг современного человека образует вершину эволюционного развития мозга приматов, не имеет себе равного по сложности, величине и многообразию вариантов.