- •Эволюционная антропология
- •Предисловие
- •1. Введние в антропологию
- •1.1. Предмет и задачи антропологии
- •1.2. Краткий экскурс в историю антропологии
- •1.3. Развитие антропологических исследований в России
- •Современные и ископаемые приматы
- •2.1. Кто такие приматы? Определение и характеристика приматов
- •2.2. Приматы как представители типа хордовых, класса млекопитающих животных
- •2.3. Современные приматы. Систематика отряда. Место человека в отряде приматов
- •2.4. Распространение современных приматов
- •2.5. Об эрах, периодах н датировках
- •2,6. Ископаемые приматы
- •З. Ранние гоминиды — австралопитековые и номо habilis
- •3.1. История основных находок
- •3.2. Морфологическая характеристика
- •3.3. Грацнльные и массивные австралопитекн
- •3.4. Хронология и ареал (область распространения) австралопитековых
- •3.5. Человек умелый Ното habilis и олдувайская культура
- •3.6. Критерии выделення семейства гоминид. Фнлогення ранннх гомнннд
- •4. Экология, возникновение бипедии и особенности поведения ранних гоминид
- •4.1. Экологня ранннх гомнннд
- •4.2. Возиикновеиие бнпедии
- •4.3, Особенности поведеиия
- •5. Древнейшие люди —номо erectus
- •5.1. История открытия (основные находки)
- •5.2. Морфологическая характеристика
- •5.4. Матернальная культура н особенностн поведення
- •6. Древние люди — палеоантропы номо sapiens neandertalensis
- •6.1. История открытия
- •6.2. Разнообразие, хронология и географическое распространение палеоантропов
- •6.3. Проблема неандертальской стадии в эволюции человека
- •6.4. Материальная культура
- •7. Современный человек — неоантроп номо sapiens sapiens
- •7,1, История открытия
- •7.2. Морфологическая характеристика
- •7.3. Расселение, экология и демография
- •7.4. Проблема прародииы совремеииого человека
- •7.5. Культурная революция кроманьонцев
- •8. Эволюция мозга у приматов и гоминид
- •8.1. Основные этапы эволюцин мозга у позвоночных животных
- •8.2. Строенне н эволюция мозга у приматов
- •8.3. Палеоневрология
- •8.4. Гнпотезы, связанные с увеличением мозга гоминид
- •8.5. Основные этапы эволюции мозга гоминид
- •8.6. Положение очагов неравномерного роста у архантропов н палеоантропов
- •9. Возникновение речи по данным приматологии и антропологии
- •9.1, Формы коммуникацни н их развитие у прнматов
- •9.2. Комплексы коммуникации и этологический механизм происхождения речи
- •9.3. Обучение человекообразных обезьян знаковым системам языка человека
- •9.4. Гипотезы происхождения речи
- •9.5. Органы речи
- •9.6. Была ли речь у неандертальца?
- •9.7. Примитивная речь и архаическое мышление
- •10. Происхождение искусства
- •10.1. Биологические предпосылки искусства
- •10.2. Спор о природе искусства между психологами и физиологами
- •10.4. Зачатки искусства у неандертальцев
- •10.5. История открытия и основные сюжеты палеолитического искусства
- •10.6. Сущность искусства и роль эстетического чувства в эволюции
- •Заключение
- •Оглавление
- •248640, Калуга, пл. Старый торг, 5. Тел. 57-40-70
4.3, Особенности поведеиия
Остановимся подробнее на некоторых наиболее значимых формах поведения, прослеживая их эволюцию и истоки возникновения у гоминид.
Социальное поведение. Социальная структура — это все формы упорядочения взаимоотношений особей в популяции. Еще Н.Ю. Войтнис в 1949 г. обратил внимание на то, что сообщества обезьян организованы по особому типу и более сложно, чем у других млекопитающих. За последние десятилетия появились данные по полевым исследованиям низших и высших приматов, которые позволили создать новые концепции социального поведения у ранних гоминид. Этологические исследования вскрыли ряд важных моментов, касающихся социальных
8$
структур у приматов: 1) многообразие типов социальных структур и форм отношений; 2) отсутствие прямого соответствия типа социальной организации таксономическому рангу, например, у представителей семейства понгид принципиально различные типы социальных структур; 3) относительная устойчивость социальных структур к различным изменениям среды обитания. У современных приматов существует шесть основных типов социальных организаций (табл. 4).
Таблица 4
ТИПЫ СОЦИАЛЬНЫХ СТРУКТУР У ПРИМАТОВ
Тип |
Характеристика типа |
Вид |
Одиночный |
У самцов и самок у каждой особи разделенные центры активности и участки обитания. В этот тип включены и такие варианты, как самка с детенышами и молодыми особями, самка с дочерьми. Обычно этот тип сопровождается полимнией, и участок самца может переывагь астки нескольких самок |
Некоторые тупайи. Полуобезьяны: руконожка, лепилемур хиро. гале, толстый лори, орангутан |
Семейный |
Пара с потомством и общим домовым участком. Семьи гиббонов отличаются стабильностью, в них входят подростки и молодые особи до 5 лет |
Некоторые тупайи. Е основном полуобезьяны: индри, сифаки, долгопяты. Широконосые: ночные игрунки, там» рины. Гиббоны и сиаманги |
Односамцовый |
|
Некоторые туиайи и лоризиды. Тонкотелые, лангуры, гверешл. колобусы |
Агрегации одНОсамцовых групп |
Усложненный вариант односамцового типа. Могут быть объединения до 700 особей |
Павианы, гамадрилы |
Мультисамцо• вый |
Состоит из нескольких самцов, самок и их детенышей. Этот тип являтся наиболее характерным для приматов, особенно высших. Уникален среди млекопитающих |
Полуобезья ны; некоторые тупайи Широконосые: ревуны, паукообразные, капуцины, саймири Узконосые: бољшинство мазков, павианы, коиллы, штпаве Q)H060 |
Дисперсный |
Без стабильных групповых формаций, точнее с многообразными объединениями. Промискуитет. Стабильны только группировки самок и детенышей |
Шимпанзе обыкновенный |
Мультисамцовый тип социальной организации — универсальный для большинства видов приматов. Такой тип сообщества является наиболее благоприятным для развития разнообразных вариантов взаимоотношений между особями. Вероятно, этот тип социальной организации был характерен для ранних гоминид.
МЛ. Бутовская, ЛА. Файнберг. У истоков человеческого общества (С. 210).
Почему мы считаем, что мультисамцовая организация является оптимальной для эволюции гоминид? Разные структуры группы создают далеко не одинаковые условия для реализации индивидуаЛЬНЫХ возможностей особей. Мультисамцовые группы представляли благоприятную базу для развития охоты, возникновения, сохранения и передачи полезных навыков. Они позволяли максимально повысить вероятность выживания детенышей, так как забота о них не ограничивалась действиями только матери, а разделялась близкими родственниками, самцами, ”друзьями” из этой группы. В группе постоянно находились особи противоположного пола, т.е. потенциальные половые партнеры. Это позволяло сэкономить энергию на поиски партнера и установление с ним социальных отношений. Положительным моментом мультисамцовой организации являлось поддержание устойчивых социальных связей на основе факторов родства, дружелюбных привязанностей и системы распределения социальных ролей в группе.
Размеры групп у ранних гоминид так же, как и у обезьян, и у охотников-собирателей, зависели от типа питания, разрешающей способности экосистемы, с одной стороны, и конкуренции с другими группами, с другой стороны. Они должны были колебаться в пределах от 35 до 75 особей.
Среда обитания и пищевое поведение ранних гоминид. Ранние гоминиды обитали в _тропиках и вели наземный образ жизни. Согласно классическим представлениям, они жили в саваннах. Анализ экологии гоминид надо проводить с плиоцена и раннего плейстоцена, когда жили австралопитековые. Для воссоздания сред обитания Южной и Восточной Африки использовались осадочные образования и ископаемые остатки животных, растений и даже пыльца. Гоминиды жили в широком диапазоне сухих и полусухих африканских сред — от сезонных лесов до лесистой и травянистой саванны. Они предпочитали занимать открытые пространства. В саваннах главной растительностью является трава, сухой сезон длится до 10 месяцев, саванны отличаются изменчивостью количества осадков, состав животного мира в них разнообразен, особенно много стадных копытных. Доступность животной и растительной пищи меняется по сезонам, что является одним из важных факторов адаптации. С наступлением засушливокх) сезона рост трав замедляется, они буреют, количество белков в них падает. Таким образом, растительная пища доступна только во влажный сезон. В сухой сезон используются семена, луковицы, корневища. К концу сухого сезона птицы откладывают яйца, а многие мелкие млекопитающие впадают в спячку, копытные перемещаются к водоемам. В сухой сезон могут быть разные стратегии питания: а) использование обильной, но энергетически низкокачественной пищи; б) использование сезонно доступных исочников высококачественной пищи (Фоули, 1990).
У ныне живущих приматов имеются обе стратегии пищевого поведения — от чисто растительных форм до охоты на мелких животных, как у шимпанзе.
В сухой сезон гоминиды могли питаться семенами и корневищами или переходить на мясную пищу. Поскольку копытные в сухой сезон держались около водоемов, то и охота происходила там же. Иногда гоминиды поедали павших животных.
Однако у ранних гоминид (австралопитековых) хорошо развиты морфологические различия в зубной и жевательной системах. Это, вероятно, было связано с разными пищевыми стратегиями. Так, массивные австралопитеки с крупными зубами питались растительными кормами — саванновыми плодами, семенами. Грацильные австралопитеки и человек умелый имели иную пищевую стратегию, у них не обнаружено специализации зубной системы, они были всеядными, расширяли пищевую базу, осваивали новый пищевой объект — мясо мелких млекопитающих. Это повышало их выживаемость при нехватке растительной пищи. Кроме того, различие стратегий могло ослаблять конкуренцию между симпатричными популяциями гоминид, т.е. жившими в одно время на одной территории. Так, было возможно сосуществование массивных австралопитековых и человека умелого.
Включение мяса в пищу у ранних африканских гоминид происходило, вероятно, под влиянием сезонного экологического стресса. Судя по костным остаткам, они использовали в пищу животных небольших размеров.
Территория при поиске пищи у гоминид расширялась в связи с поиском сырья и изготовлением орудий. Так, по данным Г. Айзека, гоминиды у оз. Туркана переносили камни на расстояние 4 км. Площадь используемой территории составляла около 50 км2 , в Олщвае — 45 до 113 Ы. В поисках сырья гоминидам приходилось проходить значительные расстояния. Кроме того, продуктивность открытых биотопов меньше, чем, например, лесных, охотникам и собирателям было труднее, чем в лесу, разыскивать пищу. Кроме того, известно, что всеядные и хищные животные занимают более обширные территории, чем травоядные. Большие участки обитания ранних гоминид связаны с их всеядностью и с увеличением доли мяса в их рационе. Пролить свет на эту проблему помогает изучение современных человекообразных обезьян и охотников-собирателей. Помимо мяса, современные шимпанзе используют в пищ 168, павианы — 163, а человек Фикие племена) — 298 видов растений. Они едят также орехи, моды, рибы, мед, насекомых, яйца птиц, птенцов, лягушек, ящериц, змей, мелких грызунов и т.д.
Охотничье поведение. Охота на средних и мелких млекопитающих свойственна павианам и шимпанзе. У павианов охотничье поведение и поедание мясной пищи наблюдается в отдельных случаях. Охотятся обычно самцы, причем в одиночку. Дележ добычи и четкие стратегии охоты отсутствуют.
Более характерно охотничье поведение для шимпанзе. Обычно это групповое занятие, при котором отмечается кооперация между членами группы. Охотятся они на кустарниковых свиней, мелких антилоп, на обезьян-гверец, мартышек. Существует разделение ролей во время охоты. Несколько взрослых самцов подстерегают жертву, отбившуюся от стада, а другие занимают позиции, позволяющие перекрыть пути бегства, еще одна туппа охотников идет по направлению к жертве. При этом используются характерные жесты.
Охота у обезьян возможна в ируппах с высоким уровнем развития социальности. У шимпанзе хорошо выражена полоролевая дивергенция деятельности. Самцы чаще охотятся, самки собирают растительную пишу. Различия в поведении согласуются с половым диморфизмом в морфологическом строении — самцы крупнее самок и имеют большие клыки. У шимпанзе наблюдается дележ добычи, причем они делятся не только мясной, но и растительной пищей.
Д. Гудалл, изучавшая шимпанзе, утверждает, что обладатель добычи охотно делится мясом с другими особями. По данным Г. Телеки, только в одном случае из двенадцати участие в потреблении мяса приняли все особи стада, в двух около половины, а в остальньх случаях — менее половины. Доступ к добыче получали, как правило, доминирующие Хоби.
Можно предположить, что у австралопитековых распределение мяса носило своеобразный характер, поскольку они отличались от шимпанзе более систематической охотой. Потребление мяса стало важным условием существования вида. Благодаря использованию природных предметов — палок, костей животных — в качестве орудий ранние гоминиды получали мяса больше, чем шимпанзе. Эго делало возможным обеспечение мясом всех членов группы. Павианы охотятся в одиночку, у шимпанзе имеются зачатки кооперации в охоте, ранние же гоминиды должны были охотиться на крупную дичь кооперативно. Распределение пищи могло варьироваться в разных ситуациях. Вволю получали добычу доминирующие особи. Вероятно, существовало неравенство получаемых долей, что было связано с иерархическим статусом.
Можно предположить, что уже у австралопитеков африканских возникали стоянки, где хранились орудия. Такие стоянки были центрами жизнедеятельности гоминид. Возможно, с определенного момента самцы стали приносить добычу на стоянку.
В Олдувае найдены прототипы древних жилищ человека умелого, всего открыто 10 домов-баз. Это — скопления костей и каменных орудий, возможно, представляющие охотничьи стоянки. Описано сооружение из базальтовых блоков, уложенных в виде круга диаметром 3,5— 4,3 м. Олдувайские гоминиды были не только собирателями, использовавшими мясо жертв хищников, как гиены, но и настоящими охотниками. Имеются следы ударов на черепах антилоп, насечки, сделанные отщепами, т.е. следы разделки туш. Возможно, у хабилисов уже существовало разделение труда между самцами и самками. У самцов преобладала охота и изготовление орудий, у самок — собирательство. Важную роль в дальнейшей социализации могла играть транспортировка добычи к базам и ее дележ. Такое альтруистическое поведение должно было подхватываться отбором. Скорее всего хабилисы приносили добычу в стойбище для обеспечения мясом детей и самок.
Следствием разделения труда стала зависимость межщ самцами и самками. Самки и детеныши нуждались в мясе, самцы — в растительной пище. Уже у человека умелокх) могла возникнуть элементарная семья, в которой самец снабжал не всех особей, а только определенную самку. Однако острой необходимости в этом не было, так как группа самок и детенышей могла кормиться мясом совместно и отдельно (п самцов, как это принято у многих первобьпных народов. По мнению некоторых исследователей, семы могла входить в состав более крупноо объединения.
Орудийная деятельность. Последние данные по орудийному поведению высших обезьян в естественной среде заставили исследователей взглянуть по-новому на пути и истоки формирования орудийной деятельности у ранних гоминид. Л.А. Фирсов считает это поведение у антропоидов ароморфозом по сравнению с другими животными и говорит о необходимости пересмотра многих канонов, тормозящих исследования антропогенеза. Известно употребление орудий для ловли муравьев и термитов у шимпанзе. Первые наблюдения ”ужения” термитов были сделаны Джейн Гудалл в 1963 г. в национальном парке Гомбе (Танзания), а затем в восьми местах Африки. Случай орудийной деятельности был зарешстрирован в Белинга на северо-востоке Габона. Было найдено 30 орудий, 28 орудий использованы. Все орудия изготовлены из веток, очищенных от листьев, мелких веточек, одно орудие было сделано из лианы. Длина их 68—76 см. Все они были найдены у домиков термитов, причем только в сезон, когда термиты находились на поверхности; предметы были изменены и подготовлены для определенной цели, ”стандартизированы”.
Для изготовления орудий необходимы развитая моторика и опыт — знание свойств предмета, используемого в качестве орудия (длина, толщина, заостренность и т.п.), поэтому ловля термитов и муравьев начинается на определенной ступени постнатального онтогенеза в возрасте примерно от трех лет и старше. Подготовка к этой деятельности проходит три стадии: 1) манипуляционные игры; 2) изготовление орудий; 3) развитие моторики.
Сходные результаты получились и у ЛА. Фирсова в экспериментах и в природных условиях. Детеныши шимпанзе начинали использовать предметы в качестве орудий в различных ситуациях в возрасте 2—2,5 лет. По-видимому, именно в этом периоде онтогенеза происходит созревание нервных механизмов, обеспечивающих эту деятельность.
Ужение муравьев в отличие от термитов
производится не сезонно, а в течение
всего года. Орудия для ужения муравьев
и термитов сходны. Например, техника
изготовления орудий для ловли муравьев
заключается в следующем: 1) отламывание
проксимальных концов ветвей; 2) очищение
от листьев конца ветки или всей ветки;
3) выпрямление ветки; 4) отламывание конца
ветки; 5) освобождение центральной жилки
листа. Главное сходство в изготовлении
орудий для ловли муравьев и термитов
заключается в их “стандартизации”.
Так, были обнаружены 174 орудия в виде
веток длиной до 1,5 м и толщиной 1-—4 см,
очищенных от веток и со следами
использования на одной стороне; было
обнаружено также 323 орудия, находившихся
рядом с термитниками. По мнению Н.П.
Дубинина, стандартизованность орудий
у ранних гоминид могла отражать прочность
социального наследования, а по ВВ. Бумаку
стандартизация
орудий свидетельствует о достаточно
высоком уровне интеллекта.
В работах К. и М. Буш детально описывается техника раскалывания орехов нескольких видов масличной пальмы каменными молотками на деревянной наковальне из твердой породы дерева. В качестве наковальни выбирались ветви или стволы, лежавшие на земле, реже орехи раскалывались прямо на дереве. Было найдено 210 образцов молотков из гранита, латерита и кварца. Обычно шимпанзе выбирали материал для молотков в зависимости от твердости орехов. Поскольку стволы деревьев тяжелые и нетранспортабельные, шимпанзе переносили орехи и каменные молотки. Орехи переносили на расстояние от 0,5 до 30 м, молотки переносили в зависимости от тяжести: из гранита — до 50 м, из латерита — до 500 м. Масса молотков доходила до 9 кг. Разбивание орехов требовало больших усилий, чем ловля термитов и муравьев. Наибольшие трудности были отмечены при использовании орудий прямо на дереве. Молотки к дереву переносили во рту, в руках и ногах. Орехи разных видов масличиой пальмы требовали дифференцированного подхода в выборе орудий и определенных усилий для их разбивания. Так, например, орехи Panda требуют более точных ударов определенной силы, чем орехи Caola Для их разбивания чаще использовали молотки из ранита, нежели из кварца и латерита.
Описано также раскалывание орехов
каменными молотками на каменных
платформах. Обычно масса камня-молотка
составляла 500— 850 г, а размер платформы
для разбивания орехов—
см. В некоторых популяциях отмечено
раскалывание орехов не только камнями,
но и палками. Таким образом, при разбивании
оре*ов отмечены популяционные вариации
в технике орудий, как и при ловле термитов.
Прослеживается зависимость между диетой вида и употреблением орудий. Чем разнообразнее животная пища, тем чаще употребление орудий. Было проведено сравнительное описание оруднйной деятельности у шимпанзе и ранних гоминид (Бутовская, Файнберг, 1993).
Орудия для Добывания пищи. У шимпанзе — это зонды для ужения муравьев и термитов, губки из листьев, ветки, травинки, каменные молотки, каменные наковальни; у австралопитековых ветки, палки, кости, рога животных, у человека умелоЕЂ — оббитые гальки, необработанные и обработанные отщепы.
Пространственные представления. У тех и других примитивные понятия о пространстве, фаницах, о последовательности действий при изготовлении орудий.
Естественная категоризация орудий. У шимпанзе определенная стандартизация орудий, связанная с выбором природных материалов определенного размера и прочности. У хабилисов возможно варьирование орудий в соответствии с конкретными целями работы.
Объект обработки. У шимпанзе — термитники, гнезда муравьев, ульи, орехи, вода; у гоминид — части средних и мелких по величине животных, разделка туш.
Способ обработки. Шимпанзе раскалывают, открывают, извлекают, вставляют, промокают. Гоминиды еще и перерезают, расчленяют.
Место обработки. У шимпанзе — термитники, гнезда, ульи, площадки для раскалывания орехов, у гоминид — места убийства животных, специальные места обработки.
Объект переноса. Шимпанзе переносят молотки, зонды, орехи, части тела животных, хабилисы — оббитую гальку.
Расстояние переноса. Шимпанзе переносят
орехи на 250 м, молотки
на
500, зонды — на 1 км, части тела — на 6 км.
Хабилисы переносят орудия на 2—5 км,
куски лавы — на км, иногда до 6—13 км.
Таким образом, ранние гоминиды — австралопитековые — могли использовать природные предметы в качестве орудий для добывания пищи, подрабатывать и стандартизировать их, как то делают современные шим-
панзе. При этом шло обучение путем подражания, распространение традиций, усложнение социальньж отошений и ритуализации деятельности.
К
первому периоду изготовления орудий
гоминидами относят олщвайскую культуру.
Предметы этой культуры изготавливал
человек умелый Ното habilis. Олдувайская
культура — это гшњка из твердых пород
— кварцита, вулканической лавы. Такие
орудия были найдены в ран-неплейстоценовых
слоях Восточной, Южной и Северной Африки.
Самое богатое место находок — стоянка
Олдувай, а также стоянка Кооби-Фора на
береху оз. Рудольф. Луис Лики отмечает
большую вариабельность орудий — размеры
от грецкого ореха до большого яблока.
Постоянных размера и формы орудия не
имели. Эго грубые рубящие орудия, причем
острый режущий край получался путем
сколов, которые наносились в разных
направлениях. Наиболее типичны для
олдувай-ской культуры следующие типы
орудий: сфероиды — многогранники, грубо
оббитые камни со многими гранями для
обработки растительного и животного
корма; чопперы, составлявшие большинство
орудий, — это ударники, режущие и рубящие,
изготовленные из гальки, у которой
сколот край; чоппинги — такие же орудия,
но обработанные с двух сторон. Рука
захватывала и сжимала чоппер за
необработанную часть, такой захват
называется силовым, им трудно было
нанести удар. Примитивность древнейших
орудий объясняется неразработанностью
техники обработки камня и несовершенством
физического типа человека умелого —
творца орудий.
Следует отметить развитие акустической коммуникации у человека умелого — увеличение разнообразия сигналов во время охоты и изготовления орудий, однако эти сигналы не бьши членораздельными звуками.
Можно сделать вывод о том, что поведенческий комплекс ранних гоминид был обусловлен несколькими факторами:
эволюционной предысторией. Почти в каждой сфере поведения гоминид прослеживались черты преемственности с поведением человекообразных обезьян и, вероятно, преавстралопитековых форм;
адаптацией к палеоэкологическим условиям. Наземный образ жизни и существование в условиях саванн обусловили цикличность в охотничьем поведении, стимулируя его в засушливые сезоны;
прямохождением, которое дало новые возможности для развития невербальных форм коммуникации — мимики и жестов.
Все эти особенности
поведения ранних гоминид послужили
предпосылками для дальнейшей эволюции
поведения у древнейших гоминид
Ното
erectus.
