4.2. Возиикновеиие бнпедии

БипеДйя — двуногое хождение — форма локомоции, характерная для гоминид. Локомоция — это поведение, связанное с перемещением в пространстве. Бипедия сыграла ключевую роль в формировании морфологических особенностей и поведения гоминид.

Чтобы понять истоки возникновения бипедии, необходимо рассмотреть способы локомоции у представителей разных таксонов гоминид.

У приматов выделяют несколько форм передвижения (Юровская, 1989) (рис. 22).

Формы передвнження прнматов, 1. Вертикальное цепляние и прыгание на ветвях и на земле. Такой способ локомоции характерен для некоторых полуобезьян: гапалемуров, лепилемуров, индри, галаго и долгопятов. Наиболее приспособлены к такому передвижению галаго и долгопяты. У последних имеется дополнительный рычаг — удлиненная пяточная кость. При таком передвижении спина находится в выпрямленном положении.

Р и с. 22. Способы локомоции у приматои (по Джохаисои, Иди, 1984)

2. Четвероногость: а) медленное лазание с обхватыванием ветвей характерно для лориевых полуобезьян — потто, лори. При таком перемещении спина также выпрямлена; б) бегание и хождение по ветвям отмечается у многих приматов — тупайи, лемуры, игрунковые, капуциновые обезьяны, мартышки. При таком передвижении многие из обезьян могут кормиться, сидя на ветке с выпрямленной спиной; в) бегание и хожДение по земле характерно для наземных и полуназемных видов макаков, павианов, гусаров, гелад и других церкопитековых обезьян. Для сидения на земле у них имеется специальное приспособление — седалищные мозоли. ПрямосиДение с освобождением рук, по мнению Н.А. Тих, является важной преадаптацией к прямохождению.

З. Брахиачия — способ перемещения с использованием передних конечностей:

а) полубрахиация — переходная форма от четвероногости к передвижению на руках — характерна для древесных видов широконосых обезьян с хватательным хвостом (ревуны, паукообразные, шерстистые обезьяны), при этом хвост помогает при передвижении;

б) полубрахиация с прыганием встречается у древесных тонкотелых обезьян — ланг9ры, гвёрецы;

в) брахиация как крайняя специализация к древесному образу жизни характерна для гиббонов и сиамангов. Они перемещаются только при помощи передних конечностей. По земле бегают, балансируя руками. Спина находится в обоих случаях в выпрямленном положении.

4. Передвижение по земле с опорой на согнутые кисти переДни конечностей — на костяшках рук, так называемый knuckle-walking — наблюдается только у крупных человекообразных обезьян — спина при этом находится в наклонном положении. Шимпанзе, горилла и орангутан совмещают этот способ перемещения по земле с медленной брахиацией на деревьях (рис. 23).

Один из наиболее важных вопросов в проблеме происхождения человека — какой из способов передвижения приматов являлся предпосылкой к двуногому хождению. Ч. Дарвин считал, что наши предки были древесными животными. Согласно одной из теорий — брахиаторной, в защиту которой выступали В. Грегори, С. Уошберн, В. Юровская, — только брахиация могла привести к хорошему развитию ключицы, к широкой грудной клетке, к способности супинации и пронации конечностей; общий предок гоминид и понгид был брахиатором.

Г. Осборн и ГА. Бонч-Осмоловский были сторонниками другой теории — исходно четвероногого хождения, сходство рук обезьяны и человека считали конвергентным — и труд, и лазание по ветвям привели, по мнению этих исследователей, к одинаковому результату. ВВ. Бумак —

также сторонник исходно четвероногого хождения, он изучал особенности стопы у человека, обезьян и других млекопитающих — ежа, крысы, сурка и др. Он считал, что стопа человека ближе всего к типу стопы макака, т.е. у человека не было приспособлений ни к брахиации, ни к передвижению прыжками, как это считал Дж. Вуд, сторонник происхождения человека от долгопята, минуя стадию обезьян.

Р и с. 23. Особеиности строеиии скелета ори хождсиии с опорот иа согиутые пальцы передних коиечностеП ”knuclde-walking” у человекообразиых обезьин и прямохождеиии у человека (но Campbell, 1985)

Брахиация в настоящее время рассматривается как крайнее приспособление к древесному образу жизни. Одна из теорий, сторонниками которой были ЯЯ. Рогинский и М.Ф. Нестурх, — теория крурачии: согласно ей, двуногому хождению предшествовало хождение по ветвям в полувыпрямленном положении (крурачия). Некоторые авторы считают, что предок человека мог при этом опираться на пальцы рук, как это делают современные крупные человекообразные обезьяны, другие авторы считают важным для возникновения двуногости вертикальное лазание.

Надо отметить, что ни один из сторонников древесной стадии не имел в виду исключительно древесную жизнь. При всей приспособленности стопы к наземному передвижению она сохраняет черты древесной локомоции предков, например, имеется мышца, отводящая первый палец. Способность к отведению первого пальца развита у многих лазающих млекопитающих, например у крысы, сумчатых и некоторых грызунов. Одной из предпосылок к развитию прямохождения, по мнению Тих, было прямосидение, которое свойственно всем приматам.

Данные палеонтологии не дают достаточных материалов для разрешения этой дискуссии. Египтопитек, вероятно, был четвероногой древесной обезьяной, сходной с ревуном, он подвешивался к веткам кистями и стопами. Дриопитек, проконсул, плиопитек имеют генерализованный скелет, сходный со скелетом широконосых, тонкотелых и человекообразных обезьян. Строение их плечевого сустава показывает большую свободу руки. Локомоция их могла включать и брахиацию. Считают, что группа миоценовых гоминоидов была неоднородной по развитию локомоции, плиопитек был древесным четверонопш, проконсул — полубрахиатором, дриопитек ходил на суставах передних конечностей. У миоценовых гоминоидов обнаруживаются признаки выпрямления тела, но только начальные. У некоторых более поздних форм -— например ореопитека — наблюдается более выпрямленное положение тела. Об этом свидетельствуют пять массивных поясничных позвонков, структура верхнего конца бедра, большая ширина подвздошной кости и другие признаки. В передней конечности были и признаки брахиации — передвижения на руках: удлинение передней конечности, подвижность запястного сустава, изогнутость фаланг и пясти. У современных понгид сохранился брахиаторный комплекс. Способность рук к размаху до 180⁰ , к широкой пронации и супинации, хватательный тип кисти с противопоставлением первого пальца являются важной аргументацией в пользу древесной стадии приматов. В процессе антропогенеза черты брахиаторной специализации могли вытесняться, но еще сохранялись у ранних австралопитековых. У них передние конечности длиннее задних, фаланги пальцев ног длинные и изогнутые, по строению скелет& они сходны с человекообразными обезьянами.

Способность к выпрямленному положению тела — одна из основных особенностей приматов. Д. Нейпир считает, что исходным типом локомоции было вертикальное цепляние и прыгание. Все современные приматы при сидении принимают выпрямленное положение тела и многие способны к вертикальным формам передвижения, в том числе и к двуногости. Особенно хорошо эта способность выражена у человекообразных обезьян, у которых увеличивается опорная роль задней конечностм. Однако двуногое передвижение человекообразных обезьян это передвижение четвероногого животного, ставшего на две ноги. Тело при этом наклонено вперед, позвоночник изогнут, поясничный лордоз отсутствует. При выпрямлении тела оно запрокидывается назад вместе с тазом, Нижние конечности согнуты в коленных суставах, отсутствует вращательное движение таза, и тело как бы переваливается при каждом шаге.

Впервые черты прямохождения найдены у некоторых миоценовых гоминоидов, например у ореопитека. Бипедия как настоящий и единственный, основной способ передвижения обнаруживается у австралопитековых, а именно у древнейшего из них австралопитека афарского (Люси), а также у более древних австралопитеков — рамидуса и анамского. Таким образом, бипедия возникла ранее 4 млн лет назад и основывалась на преаДаптачиях (приспособлениях), таких, как способность к выпрямленному положению тела у предковых форм приматов. Именно двуногая локомоция решила проблему наземной активности гомннид. Однако почему у гоминид эволюционировало прямохождение, а не другой тип локомоции?

Гнпотезы возннкновения бнпедни. Существует порядка 25 гипотез, объясняющих возникновение бипедии биоэнергетическими выгодами, влиянием факторов среды, требованиями социального поведения и т.п. Рассмотрим некоторые из них.

Энергетический эффект Двуногой локомоции (Taylor, Rowntree, 1973). Двуногая походка имеет большой энергетический эффект по сравнению с четверонотй как в плане скорости передвижения, так и по длительности. Человек способен пробегать большие расстояния за длительное время. Этой выносливостью в беге он резко отличается от обезьян и других животных. У зебры, например, наступает коллапс после пробегания 780 м, а охотники и собиратели, по данным этнографов, могут загонять жертву до полного изнеможения. Увеличиваются расстояния, преодолеваемые во время поиска пищи, специализируется механизм терморегуляции. Главной движущей силой отбора, ведущей к бипедии, считают интенсивную дневную активность, включающую бег и ходьбу от одного источника пищи к другому. Преадаптацией такого поведения Фоули (1990) считает кормежку обезьян под веткой, которая включает позу на двух ногах.

Уменьшение инсоляции и перегревания (Wheeler, 1984; Mount, 1970). Вертикально стоящий человек получает на 1/3 меньше тепловой энергии от солнца по сравнению с четвероногими. Уменьшение потока солнечной радиации путем бипедии не решало все же проблему перегревания. Возникали новые формы терморегуляции, связанные с потоотделением и потерей волосяного покрова. Однако в комплексе мер по борьбе с тепловым стрессом бипедия определенно выполняет роль терморегуляции путем теплоотдачи.

Ориентировочно-исслеДовательское поведение. Гоминиды научились вставать на ноги, так как этого требовали условия жизни в саванне — они осваивали стойку на двух ногах, которая являлась ориентировочноисследовательским поведением и позволяла смотреть поверх травы. Особенно усиливалось такое поведение в стрессовых ситуациях. Наблюдения за животными показали возрастание у них ”стоек” в экстремальных ситуациях (Мешкова, Федорович, 1996).

Освобождение верхних конечностей для изготовления орудий. Эта гипотеза, популярная с времен Ф. Энгельса, ныне критикуется, так как известно, что ранние австралопитековые не изготовляли орудий, хотя, вероятно, могли использовать предметы природного происхождения в качестве орудий. От начала прямохождения до изготовления орудий ПРОШЛО более 2 млн лет (Zewin, 1987).

Перенос предметов в переДни конечностях (Romano, 1989). Наблюдения за обезьянами показывают, что при перенесении длинных и бОЛЬШИХ предметов они используют бег с элементами бипедии. Существует мнение, что потеря волосяного покрова у предков гоминид заставила их переносить детенышей в руках, так как цепляться за шерсть, как это делают детеныши обезьян, они уже не могли (Tocheri, Williams, 1985).

Демонстративное поведение и защита. Прямохождение могло, по мнению ряда авторов (Haas, 1993; Jablonski и др.), являться частью комплекса, связанного с демонстрацией угрозы. Повышение роста, укрупнение тела влияют некоторым образом на статус доминирования. Такие бипедальные демонстрации известны в поведении горилл, шимпанзе и других обезьян. Защита с помощью целенаправленного метания камней, палок, веток, распространенная у приматов Старого и Нового Света, также могла привести к изменению посткраниального скелета, центра тяжести тела и т.п. (Fifer, 1987).

”ВоДное” происхождение бипеДии (Hrdy, 1948; Линдблад, 1991 и др.). Согласно этой гипотезе, предки гоминид жили в водной среде, что доказывается отсутствием шерстного покрова и наличием толстого слоя подкожно-жировой клетчатки. Гоминиды якобы отталкивались от дна задними конечностями, потом перешли к двуногому хождению в воде, где тело весит меньше. Однако эта гипотеза вряд ли может быть применена к решению вопроса о происхождении бипедии у гоминид, так как известно, что все приматы боятся воды и практически не плавают.

КО. Лавджой считает, что прямохожДение связано с размножением. Все человекообразные обезьяны были потенциально прямоходящими, они передвигались в полувыпрямленном положении тела. Спустившись на землю и обладая комплексом брахиации, развитыми кистями рук, приматы могли найти новые экологические ниши. Существуют две стратегии размножения: №стратегия, при которой много детенышей и минимум родительской заботы, и К-стратегия, при которой мало детенышей и максимум родительской заботы, например, шимпанзе имеет одного детеныша раз в 5—6 лет. К-стратегия эффективней для научения, но она более уязвима для выживания вида. Усиленная забота о потомстве требует высокого уровня развития интеллекта. Вынашивание детеныша с крупным мозгом требует энергозатрат со стороны матери. К моменту рождения в основном заканчивается созревание нервных структур, иначе не может идти процесс обучения. При повышенных энергозатратах матери уменьшается число детенышей. Лавджой считает, что только прямоходящие приматы избежали ловушки К-стратегии, могут иметь несколько детенышей подряд, находясь на земле и не 60ясь, что они свалятся с ветки, и могут обеспечить их кормом на ограниченном пространстве. Кроме того, у наземных животных усиливается социальная кооперация. Самка при двуногом хождении может одновременно нести пищу и детеныша. Несмотря на своеобразие гипотезы Лавджоя, в ней есть рациональное зерно. На земле легче ухаживать за несколькими детенышами, чем на деревьях.

Все эти гипотезы можно разделить на две группы: объясняющие возникновение бипедии прямыми преимуществами, которые она дает в плане локомоции; рассматривающие бипедию как побочный продукт действия других факторов.

Двуногая локомоция это часть сложного адаптационного комплекса, связанного с экологией и поведением ранних гоминид. Она возникла более 4 млн лет назад у австралопитековых. Вероятно, становление ее началось еще раньше, 5—7 млн лет назад у преавстралопитековых форм. Непосредственным доказательством прямохождения у ранних гоминид является строение ископаемых остатков посткраниального скелета. Косвениым доказательством являются окаменевшие отпечатки следов в вулканическом пепле, найденные в Летоли (Танзания) и датируемые 3 млн лет.

Д. Джохансон, М. иди. Люси: Истоки рода человеческого (С. 182—184).

Летоли уже больше сорока лет привлекает внимание палеонтологов, так как отложения здесь, по-видимому, очень древние вплоть до середины плиоцена. В последние годы это было подтверждено с помощью калий-аргонового метода. Анализу подвергли два вида туфов Летоли, и возраст одного из них оказался 3,59 млн, а другого — 3,77 млн лет. Остатки гоминид, которые предстояло изучить Т. Уайту. были найдены между этими двумя слоями, и им могло быть около 3,7 млн лет,

Однако от других месторождений наших древнейших предков Летоли отлтало то, что здесь были обнаружены также следы гоминид одно из самых необычных открытий в палеонтологии.

Рядом с Летоли расположен ныне потухший вулкан Садиман. Около 4 млн лет назад он был действующим. Однажды он выбросил облако карбонатитового пепла, по своей консистенции напоминавшего очень мелкий речной песок. Прежде чем извержение прекратилось, все окрестности покрылись ровным слоем пепла в сантиметр толщиной. Вслед за выбросом пепла, продолжавшимся, вероятно, не больше суток, пошел дождь. Пепел намок. и на нем, как на только что уложенном асфальте, стали отпечатываться следы всех, кто проходил по нему: слонов, жирафов, антилоп, зайцев. носорогов, свиней.

В 1977 г. сын Мэри Лики, Филипп, и один из сотрудников экспедиции Питер Джоунс обнаружили несколько огромных следов слона, а рядом с ними цепочку следов, поразительно напоминающих отпечатки ног человека.

В том же году об этих следах узнал весь мир — немного позднее Мэри Лики поехала в США и рассказала о новой находке журналистам. Многим казалось невероятным, что такая эфемерная вещь, как следы, могла сохраниться на протяжении столь долгого времени. Однако Мэри была уверена, что это древние следы и что часть их принадлежит гоминидам. По ее мнению, эти существа еще не очень хорошо передвигались на двух ногах и слегка волочили их. Чтобы предохранить их (следы) от разрушения, он (Тим Уайт) использовал специальный отвердитель, заливая его внутрь отпечатков очень малыми порциями.

В результате совместных усилий была открыта цепочка из полусотни следов протяженностью в 23 метра. Луиза Роббинс, у которой вновь пробудился интерес к следам, высказала точку зрения: отпечатки ног действительно принадлежали двум гоминидам: вероятно, две особи шли вместе, причем одна из них (с более крупным размером стопы) была мужского пола, а другая — женского, возможно беременная; судя по следам, гоминиды этого типа ходили на двух ногах никак не меньше миллиона лет.

Это были лишь забавные домыслы. По следам нельзя определить пол существа, наличие беременности или время перехода к прямохождению. Можно сказать только, что примерно 3,7 млн лет назад в

Летоли по слою свежевыпавшего пепла прошли прямоходящие гоми-

к. 282

81

ниды неизвестного пола, оставив на нем свои следы, которые сохранились доныне. Эти следы, образовав цепочку длиной в 23 метра. исчезли в толще пласта вулканического пепла.

<...> Невероятное стечение случайных обстоятельств привело к тому, что следы все-таки сохранились. Садиман выбросил пепел определенного типа, вслед за тем пошел дождь. Потом по слою влажного пепла прошлись гоминиды, и солнце быстро высушило их от очередного ливня.

Обнаруженные отпечатки с полнейшей достоверностью подтвердили то, о чем уже поведала миру находка Люси: 3 млн лет назад, если не раньше, гоминиды уже свободно передвигались на двух ногах.

Морфологическая перестройка в связи с бипедией. При двуногом хождении перестраивается вся локомоторная система: туловище полностыо выпрямляется, образовывается поясничный лордоз, укрепляется суставно-связочный аппарат, перестраиваются таз и стопа. С усилением большой ягодичной мышцы и мышц спины (для выпрямления туловища) расширяется подвздошная кость и образовывается большая седалищная вырезка, что увеличивает устойчивость тела. Большая ягодичная мышца становится сильным разгибателем бедра. Нога начинает действовать как толкающая опора. В стопе усиливается предплюсна и укорачивается плюсна, первый палец усиливается и придвигается к оспльным пальцам, стопа имеет сводчатую форму и пронирована.

К.О. ЛавДжой. Эволюция выпрямленного способа передвижения у человека (С. 47—53).

С развитием бипедии менялись роли большинства групп мышц нижних конечностей, что в свою очередь привело к изменениям в строении и положении мышц этих конечностей, а следовательно, и в строении таза. Эти “конструктивные” изменения можно продемонстрироваљ, сравнив таз человека с тазом нашего родственника — шимпанзе.

Необходимостью стабилизировать находящееся в вертикальном положении туловище обусловлено наиболее значительное изменение мускулатуры, связанное с переходом к прямохождению, трансформация большой ягодичной мышцы из относительно небольшой у шимпанзе в самую крупную мышцу человеческого тела. Большая ягодичная мышца занимает большую часть задней поверхности таза и прикрепляется сзади и сбоку в верхней части бедренной кости. Она определяется как разгибатель тазобедренного сустава и, квк полагали многие анатомы, служит при прямохождении основной мышцей, за счет которой осуществляется поступательное движение вперед. Считалось, что, выпрямляя тазобедренный сустав, большая ягодичная мышца увеличивает реакцию опоры, которую создает находящвяся позади нога.

В действительности вклад этой мышцы в движение ограничен изза того, что у человекв тазобедренный сустав почти полностью разогнут с самого начала во время ходьбы и бега. Гипертрофия большой ягодичной мышцы у человека отражает совершенно иную функцию. При беге мы с силой опалкиваемся каждой ногой от земли, которая сообщает нашему туловищу движение вперед, при этом туловище, двигаясь по инерции, стремится согнуться в сторону движения. Роль большой ягодичной мышцы состоит в том, чтобы удержать туловище в устойчивом положении.

Строение таза Люси имеет все признаки бипедии, характерные для таза современного человека. Его подвздошные кости намного короче, чем у человекообразных обезьян. Это укорочение привело к понижению центра тяжести туловища, в результате его стало левае удерживать а вертикальном положении. Подвздошные кости также стали изогнутыми, чтобы обеспечить латеральное прикрепление отводящих мышц и стабилизировать тем самым таз в момент, когда при ходьбе он по№ерживается только одной ногой. На ископаемых костях видны места прикрепления таких МыШЦ, как большвя ягодичная. абдукторы и четырехглавая, и при их рассмотрении можно сделать вывод, что у Люси размеры и расположение этих мышц удивительно сходны с таковыми у человека.

В одном отношении Люси была, пожалуй, даже лучше приспособлена к хождению на двух ногах, чем мы с вами. Ее подвздошные кости более резко выступают кнаружи, а шейка бедра длиннее, чем у современного человека. Тем самым отводящие мышцы получали больший выигрыш в силе по сравнению с таковыми у современных женщин.

Почему же гоминлц, живший З млн лет назад, обладал этим механическим преимуществом перед своими потомками? Ответ на данный вопрос связан с ускоренным развитием мозга человека, которое происходило на протяжении этих З млн лет. Т вз Люси, несомненно, предназначен для передвижения на двух ногах. Выступающие подвздошные кости и длинные шейки бедра увеличили плечо рычага абдукторов, но сформировали таз, который, если взглянуть на него сверху, несколько вытянут в поперечном направлении, в результате чего родовой канал был широким, но как бы сжатым. Для Люси такое строение таза было “приемлемым” — она жила до начала резкого увеличения объема мозгв. Череп ее детеныша, вероятно, был не 60лее черепа новорожденного шимпанзе. Процесс родов у Люси был несколько сложнее, чем у человекообразных обезьян, но значительно легче, чем у современных женщин (рис. 24).

Процесс родов и бипедия — два фактора, определившие строение твза современного человека. У шимпанзе головка плода без труда проходила через вход (вверху), среднюю часть (в середине) и выход (внизу) родовою канала. У Люси процесс родов был сложнее: ее короткие, развернутые подвздошные кости были ущеально приспособлены для передвижения на двух ногах, но родовой канал был широким в поперечном направлении и несколько сжатым. Головка плода могла пройти через него, только если в нвчале располагалась поперечно, а затем поворачивалась. Более крупный мозг человеческого ребенка обусловил формирование округлого канала. Необходимое

83

Р и с. 24. Процесс родов у шимпанзе, австралопитека афарского и человека (по Лавджой, 1989)

удлинение таза привело к уменьшению выступания подаздошных костей, а следовательно, и к уменьшению плеча рычага отводящих мышц. Но несмотря на это, роды у человека остаются сложным и 60лезненным процессом, требующим еще одного поворота головки плода внутри родового канала.

Последствия прямохождеиия. Последствия прямохождения можно условно разделить на отрицательные и положительные. К отрицательным следует отнести тяжелый процесс родов и так называемые болезни прямохождения: болезни позвоночника — смещение межпозвоночных дисков, защемление нервов, радикулиты, неправильная осанка; плоскостопие; гипертония; опущение органов малого таза; выпадение прямой кишки и матки. Физиолог Белкания, работавший в Сухумском приматологическом центре, считал, что практически все заболевания сердечно-сосудистой системы связаны с прямохождением. Он доказывал это экспериментально — надевал макакам на передние конечности муфты так, что они вынуждены были ходить только на задних конечностях. Через 2—3 месяца животные становились тяжелыми хроническими гипертониками. Следует отметить, что немаловажную роль в возникновении гипертонии могли сыграть стрессовые условия эксперимента. Белкания предлагает цикл упражнений — хождение и стояние на четырех конечностях, который, по его мнению, может скорректировать отрицательные воздействия двуногого хождения на здоровье человека.

Однако бипедия принесла гоминидам столько выгодных приобретений в плане стратегий поведения, что, несмотря на ряд отрицательных

следствий, 31vr способ передвижения можно считать ароморфозом, т.е. ташм морфолого-поведенческим преобразованием, которое поднимает организм на следующий, более ВЫСОю•1Й уровень организации. Именно с прямохождения начался отсчет времекм у оминид.

Каковы же основные положительиые следствия прямохождеиия? Пера,ос—

1. Руки свободны для детенышей манипулирования пред- Р и с. 25. Взаимосвязь форм поведеиия: бипедии, изготовлеиия орудий, охоты, переноса детеиышей и метами, а впоследствии и морфологических измеиеиий: умеиьшеиие зубов и для изготовления орудий. увеличение мозга (по Campbell, 1985)

2. Освободившиеся передние конечности значительно увеличивали возмохочости для жестовой коммуникации.

3. Новое положение головы и лица способствовало узнаванию особей, развитию ”социальной памяти“ и играло важную роль в социализации членов сообщества

4. Происходила дифференциация мимики.

5. Развитие невербальных форм общения и манипуляционных возможнострй вело к интенсивному развкппо мозга

На рис. 25 показано взаимодействие разных форм поведения в эволюции ранних гоминид.