3.6. Критерии выделення семейства гоминид. Фнлогення ранннх гомнннд

Семейство гоминид включает в себя два рода род австралопитек и род человек (Ното). К ранним гоминидам относятся ГОмИНИдЫ, жившие в плиоцене и раннем плейстоцене, т.е. все австралопитековые и Ното habilis — человек умелый, их хронология млн лет.

Главным критерием выделения сем. г о м и н и д является прямохождение, это наиболее древнее приобретение гоминид. К признакам гоминизации можно отнести также увеличение объема головного мозга, уменьшение размеров зубов и нижней челюсти. Изготовление каменных орудий появляется через 2,5—3 млн лет после становления двуногого передвижения — бипеДии и является одним из главных критериев выделения рода Нота Первым Ното, изготовляющим орудия, стал человек умелый, первой культурой — олдувайская культура.

Ф илогения ранних гоминид — их родственные связи и происхождение — остаются спорными. Это касается взглядов на положение австралопитековых в родословном древе гоминид и их отношение к возннкновению рода Нота Согласно схеме Джохансона и Уайта, австралопитек афарский был предковой формой для двух ветвей — австралопитековых и Номо. Дивергенция этих ветвей началась около 3 млн лет назад (рис. 21). Существуют и другие родословные древа гоминид.

Схемы, предложенные Ф. Тобайесом и Б. Вудом, включают в себя также последние находки австралопитеков — хронологически самые древние. Согласно точке зрения Ф. Тобайеса, человек умелый произошел от австралошпет африканскоп), предок которого еще неизвестен, а все ранние австралопитеки — афау ский, анамский и рамищс рассматриваются как боковые ветви, причем анамский был предком афарско-

го, а от последнего пошла Р и с. 21. Родословное древо гоминид (по Джохансон, ушковая линия масс}видн, 1984) ных австралопитековых.

Схема филогении гоминид, предложенная Б. Вудом, состоит в следующем — род Ното не имеет четкого предка среди австралопитековых. Массивные австралопитековые образуют отдельную линию, которая оказалась тупиковой и оборвалась около млн лет назад. Существовало много форм массивных австралопитеков, однако исходной формой для всего гоминидного древа Вуд считает австралопитека рамидуса.

Все вышеназванные схемы указывают на ”нелинейный" характер эволюции ранних гоминид и существование в одно время нескольких видов, например австралопитека бойса и Ното habilis. Между ними была, возможно, метисация, которая считается важным механизмом видообразования у гоминид.

4. Экология, возникновение бипедии и особенности поведения ранних гоминид

Человек — это вид, отклонившийся от праведного пути животных.

р. Арфи

4.1. Экологня ранннх гомнннд

Адаптацня к тропнческнм условням. Большинство представителей отряда приматов обитает в тропической области между 25 ⁰ с.ш. и 30 ⁰ Ю.Ш.

Кроме современного человека, это правило нарушают лишь несколько видов обезьян: представители рода Макака — макаки резусы заходят на север Китая, а японские макаки обитают на острове Хонсю на 41 ⁰ с.ш. и часто живут на снегу. В Северной Африке до Гибралтара живут макаки-магог

Ископаемые приматы также обитали в тропических условиях и были распространены почти на всех континентах. Однако похолодание, начавшееся в середине миоцена, привело к сужению ареала приматов.

Гоминиды также исходно тропические организмы, которые вторично адаптировались к Пмрокому разнообразию климатических условий и типов экосистем. Многими из признаков гоминиды обязаны тропическим условиям. Ключевые события в эволюции поведения гоминид становление бипедии и развитие орудийной деятельности — происхо-

дили в тропиках.

К тропическим биотопам относятся: 1) влажный тропический лес с 2—5 ярусами растительности с лианами и эпифитами, крупных млекопитающих в таком биотопе мало, основную их массу составляют приматы; 2) ширкапиственные тропические леса:, З) колющий лес (чако) засухоустойчивыми растениями и открытыми пространствами, в таких биотопах много крупных животных; 4) саванна — тип тропического биотопа с преобладанием травянистых растений, в таких биотопах обитают растительноядные животные и хищники; 5) пустыня и полупустыня; 6) высокогорье. Такое разнообразие тропических биотопов расширяет наши представления о тропических условиях.

Особенности тропической экологии определяются двумя главными причинами: высокой и постоянной температурой на протяжении круглого года и сезонным характером осадков. Адаптация к экваториальному климату была связана со способностью переносить высокую температуру. У большинства приматов, как у всех млекопитающих, шерстный покров играет роль теплоизоляционного материала. Человек же обладает лишь ограниченной способностью регулировать температуру тела за счет учащенного дыхания, как это делают другие млекопитающие. Однако у человека интенсивность выделения пота больше, чем у других млекопитающих при той же плотности потовых желез. Радикальная модификация системы терморегуляции могла привести к исчезновению волосяного покрова (Фоули, l990).

Выраженная дневная активность у ранних гоминид и длительные передвижения по открытым пространствам в поисках пищи, особенно в сухие сезоны, могли привести к тепловому стрессу. Согласно экологическим правилам Аллена и Бергмана, чтобы меньше подвергаться перегреванию, увеличивались относительные размеры сильно выступающих частей тела (например размер ушей у слона и носа у обезьяны носача) и уменьшались размеры тела при повышении температуры среды. Это привело к формированию тропического типа конституции (Алексеева, 1977). При этом произошло относительное удлинение конечностей. Расширение периферических кровеносных сосудов также способствовало быстрому охлаждению крови. Однако интенсивное потоотделение было основным механизмом терморегуляции. При длительной физической нагрузке гоминиды могли терять до 10 ⁰/0 от массы тела. Интенсивное потоотделение привело к необходимости держаться около водных источников, тепловой стресс возникал при высокой и длительной активности гоминид, например во время перемещений в поисках пищи, ослабление его было связано с зависимостью от воды, что накладывало отпечаток на территориальное поведение. Находки ранних гоминид обнаружены у источников воды — оз. Туркана, р. Омо.

Таким образом, новый механизм терморегуляции у ранних гоминид свидетельствует о том, что именно тепловой стресс становился важным фактором отбора. Нестабильность условий среды обитания в плиоцене повышенная вулканическая активность, радиация, геомагнитные инверсии, с одной стороны, усложняли жизнь гоминид, а с другой— создавали оптимальные факторы гоминизации. Вытеснение лесов саваннами, разрыв влажного тропического пояса и формирование мозаичной экосистемы создавали подходящие условия для изолированных популяций. Изменчивость среды способствовала интенсивному видообразованию и дифференциации гоминид.

Наземный образ жизни. Общей тенденцией в эволюции узконосых приматов был переход к наземному образу жизни. Приматы считаются первично древесными млекопитающими. У полуобезьян наземный образ жизни ведут всего два вида, у широконосых обезьян — ни одного, а у УЗКОНОСЫХ — 4394. Причем почти половина всех приматов Старого Света проводит на земле значительную часть времени в поисках пищи. Среди наземных узконосых обезьян — павианы, макаки бурый и лапундер (свинохвостый), иориллы, гусары, гелады, мандрилы, дрилы. Есть виды полуназемные-полудревесные — это макаки резусы, шимпанзе. Древесная группа приматов — мартышки, яванские макаки, гверецы, лангуры, гиббоны, орангутаны. Ископаемые находки свидетельствуют о переходе приматов к наземному образу жизни. Миоцен эпоха расцвета гоминидов, которые не обладали узкими специализациями в локомоции, как современные человекообразные обезьяны (брахиация у гиббонов, хождение с опорой на согнутые пальцы рук у шимпанзе и гориллы). Ископаемые формы были неспециализированными древесными четвероногими. Самый крупный из них большой проконсул — обнаруживал признаки наземности, другие могли подвешиваться к веткам. Причины перехода к наземному образу жизни, вероятно, связаны с сокращением лесных биотопов и обострением конкуренции за места обитания; появлялись новые среды обитания, пригодные для освоения.

С переходом к наземному образу жизни происходили изменения в поведении и морфологии приматов. Так, в сообществах наземных видов обезьян отмечаются следующие отличия от древесных сообществ:

увеличивается размер групп, обезьяны объединяются в большие стада для защиты от хищников; чаще отмечаются группы с большим числом самцов — мультисамцовый тип социальной организации; связи особей в группах более выражены, сообщества более структурированы; более развиты мимичесюае, позные и жестовые формы коммуникации; разнообразны буферы агрессии; усилены родственные и неродственные социальные связи.

В питании наземных видов отмечается тенденция к всеядности. Размеры тела больше, чем у древесных видов, и хорошо выражен половой диморфизм — самцы крупнее, чем самки.

Можно предположить, что у гоминид, живущих в открытых биотопах, сохранялись и усиливались особенности морфологии и поведения, свойственные наземным приматам. Так, австралопитек афарский (судя по находкам) жил большими группами до 50 особей, и у него был выраженный половой диморфизм.

Главной проблемой наземного существования было изменение способа локомоции, который удовлетворял бы двум требованиям: эффективному и безопасному передвижению; возможности пользоваться руками для кормежки и других целей. Этим условиям удовлетворяла бипедия.