47. Внехромосомные факторы наследственности (плазмиды). Факторы Col, Ent, Hly, Vir, k89, k99 и др., их значение.

Плазмиды - дополнительные факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом и представляющие собой кольцевые (замкнутые) или линейные молекулы ДНК.

Плазмиды - внехромосомный самовоспроизводящийся генетический элемент (фактор наследственности) бактерий и некоторых др. организмов. Представляет собой кольцевую двухцепочечную молекулу ДНК, закрученную в суперспираль, находящиеся в цитоплазме. Размеры плазмида необычайно широко варьируют от 2 тыс. до сотен тысяч пар оснований; некоторые из них содержат 1-3 гена, другие достигают 10-20% размера бактериальной хромосомы.

По размерам они составляют 0,1-5% ДНК хромосомы. Плазмиды способны автономно копироваться (реплицироваться), поэтому в клетке может быть одновременно несколько копий плазмид. Плазмиды могут включаться (интегрировать) в хромосому (находятся на поверхности ее, не являясь частью линейной структуры хромосомы) и реплицироваться вместе с ней. Распространение плазмид среди бактерий происходит по вертикали (от родительской клетки дочерней) и по горизонтали - путем трансформации, с памощью трансдуцирующих фагов и при конъюгации (чаще всего).

Различают конъюгативные и неконъюгативные плазмиды. Конъюгативные способны передаваться из клетки в клетку в процессе конъюгации.

Биологическое значение плазмид:

-контролируют у бактерий обмен генетическим материалом;

-контролируя синтез факторов патогенности, способствуют сохранению отдельных видов бактерий в природе;

-обеспечивают бактерии приобретенным и наследуемым специфическим иммунитетом против различных химических (лекарственных и иных веществ) и других агентов.

У бактерий обнаружены:

-F-плазмиды, или половой фактор бактерий, определяющий образование половых пилей;

-R- плазмиды, несущие гены, ответственные за множественную устойчивость к лекарственным препаратам;

-Ent-плазмиды, детерминирующие продукцию энтеротоксина у патогенных эшерихий;

-Col- плазмиды, контролирующие синтез антагонистически активных белковых субстанций, колицинов, подавляющих рост близкородственных бактерий.

-Hly-плазмиды, контролирующие синтез гемолизинов и гемотоксинов;

-Vir-плазмиды, контролирующие вирулентность;

-Ure-плазмиды – контролируют гидролиз мочевины.

Плазмиды подвержены рекомбинациям, мутациям, могут быть удалены из бактерий, что, однако не влияет на их основные свойства.

Кроме плазмид к внехромосомным факторам наследственности относятся умеренные фаги, а также транспозоны - нуклеотидные последовательности, способные менять свою локализацию в молекуле ДНК, а также мигрировать из одной молекулы ДНК в другую («прыгающие гены» содержат от 2000 до 20000 нуклеотидных последовательностей). Могут быть интегрированными - реплицируются вместе с ДНК и автономными (в виде кольца).

В состав транспозонов входят:

-особые концевые структуры – маркеры, отличающие транспозон от других фрагментов ДНК;

-гены транспозиции, детерминирующие синтез токсинов, синтез ферментов, обуславливающих антибиотикоустойчивость к одному препарату и др.

IS-последовательности в отличие от транспозонов содержат только гены транспозиции и не обнаружены в свободном состоянии. Они содержат более 1000 пар нуклеотидов.

Функции:

-координируют взаимодействие транспозонов, плазмидид, умеренных фагов;

-регулируют «выключение» генов, нормализуют транскрипцию гена;

-индуцируют мутации внутри хромосомы.