Лекция: Процесс торможения в цнс. Механизмы торможения.

В 1863 году И.М. Сеченов открыл процесс торможения в ЦНС.

Торможение существует наряду с возбуждением и представляет собой одну из форм деятельности нейрона. Торможением называют особый нервный процесс, выражающийся в уменьшении или полном отсутствии ответной реакции на раздражение.

Начало изучения торможения в центральной нервной системе связывают с выходом в свет работы И.М.Сеченого «Рефлексы головного мозга» (1863), в которой он показал возможность торможения двигательных рефлексов лягушки при химическом раздражении зрительных бугров головного мозга.

Классический опыт Сеченова заключается в следующем: у лягушки с перерезанным головным мозгом на уровне зрительных бугров определяла время сгибательного рефлекса при раздражении лапки серной кислотой. После этого на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли и снова определяли время рефлекса. Оно постепенно увеличивалось, вплоть до полного исчезновения реакции. После снятия кристаллика соли и промывания мозга физиологическим раствором время рефлекса постепенно восстанавливалось. Это позволило говорить о том, что торможение – активный процесс, возникающий при раздражении определенных отделов центральной нервной системы.

Позже И.М.Сеченовым и его учениками было показано, что торможение в центральной нервной системе может возникнуть при нанесении сильного раздражения на любые афферентные пути.

Виды и механизмы торможения.Благодаря микроэлектродной технике исследования стало возможным изучение процесса торможения на клеточном уровне.

В центральной нервной системе наряду с возбуждающими имеются и тормозящие нейроны. На каждой нервной клетке располагаются возбуждающие и тормозящиесинапсы. А поэтому в каждый данный момент на теле нейрона возникает в одних синапсах возбуждение, а в других – торможение; соотношение этих процессов определяет характер ответной реакции.

Различают два вида торможения в зависимости от механизмов его возникновения: деполяризационное гиперполяризационное. Деполяризационное торможение возникает вследствие длительной деполяризации мембраны, а гиперполяризационное – вследствие гиперполяризации мембраны.

Наступлению деполяризационного торможения предшествует состояние возбуждения. Вследствие длительного раздражения это возбуждение переходит в торможение. В основе возникновения деполяризационного торможения лежит инактивация мембраны по натрию, вследствие сего уменьшается потенциал действия и его раздражающее влияние на соседние участки, в итоге прекращается проведение возбуждения.

Гиперполяризационное торможение осуществляется с участием особых тормозных структур и связано с изменением проницаемости мембраны по отношению к калию и хлору, что вызывает увеличение мембранного и порогового потенциалов, в результате чего становится невозможной ответная реакция.

По характеру возникновения различают первичное и вторичное торможение. Первичное торможение возникает под влиянием раздражения сразу без предварительного возбуждения и осуществляется с участием тормозных синапсов. Вторичное торможение осуществляется без участия тормозных структур и возникает вследствие перехода возбуждения в торможение.

Первичное торможение по механизму возникновения может быть гиперполяризационным и деполяризационным, а по месту возникновения – постсинаптическим и пресинаптическим.

Первичное гиперполяризационное постсинаптическое торможение характерно для мотонейронов и осуществляется через вставочный тормозной нейрон. Импульс, пришедший к тормозному синапсу, вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны мотонейрона. При этом возрастает величина МП на 5-8 мВ. Это увеличение МП называют тормозным постсинаптическим потенциалом(ТПСП). Величина и длительность тормозного постсинаптического потенциала зависят от силы раздражения и его взаимодействия с возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Постсинаптическое торможение связано с выделением в синапсах медиатора, который изменяет ионную проницаемость постсинаптической мембраны. Хорошо изучено открытое Экклосом и сотрудниками (1954) постсинаптическое торможение мотонейрона, возникающее под влиянием клеток Реншоу. Клетки Реншоу располагаются в передних рогах спинного мозга и обладают высокой электрической активностью. Они могут даже в ответ на одиночный пресинаптический импульс генерировать потенциалы очень высокой частоты – до 1400 импульсов в секунду. Возбуждение к клеткам Реншоу приходит антидромно (в обратном направлении) по разветвлениям аксона мотонейрона, отходящим от него при выходе из спинного мозга. В свою очередь аксон клетки Реншоу контактирует с сомой этого же мотонейрона. Возбуждение, пришедшее антидромно к клетке Реншоу, вызывает в ней высокочастотный разряд, под влиянием которого в мотонейроне создается ТПСП, длящийся до 100 мс. Этот вид постсинаптического торможения называют возвратным или антидромным торможением. Медиатор клетки Реншоу является ацетилхолин.

Первичное деполяризационное пресинаптическое торможение

Развивается в пресинаптических разветвлениях аксонов афферентных нейронов, к которым подходят окончания промежуточных нейронов, образующие на них аксональные синапсы. Эти нейроны обладают высокой электрической активностью. Посылая высокочастотные разряды, они создают на пресинаптических разветвлениях афферентных аксонов длительную деполяризацию (до нескольких сотен миллисекунд). В связи с этим здесь блокируется проведение импульсов, идущих к синапсам мотонейронов, вследствие чего уменьшается или полностью прекращается их активность.

Пресинаптическое торможение является широко распространенным механизмом в ЦНС. Установлено, что оно может быть вызвано не только импульсами с афферентным волокном, но и при раздражении различных структур головного мозга.

Вторичное торможение осуществляется без участия специальных тормозных структур и развивается в возбуждающих синапсах. Такого типа торможение было изучено Н.Е.Введенским (1886) и названо пессимальным торможением в любом участке, обладающем низкой лабильностью (например, в нервно-мышечном синапсе или в синапсах ЦНС). По механизму возникновения вторичное торможение может быть деполяризационным и гиперполяризационным. Вторичным деполяризационным торможением являются рефрактерность и пессимальное торможение.

Механизм возникновения пессимального торможения детально изучен на нервно-мышечных синапсах. Установлено, что в основе его развития лежит стойкая деполяризация, которая может возникнуть как в постсинаптической, так и в пресинаптической мембране синапса под влиянием частой стимуляции.

Вторичное гиперполяризационное торможение возникает после возбуждения в тех же самых нейронах. При сильном возбуждении нейронов их ПД сопровождается последующей длительной гиперполяризацией, наступающей вследствие повышения проницаемости мембраны по калию. Поэтому возникающий при данной силе раздражения ВПСП становится недостаточным для того, что бы деполяризовать мембрану до критического уровня. В результате наблюдается уменьшение или отсутствие реакции.

Роль торможения.

a. Охранительная роль – для предотвращения истощения медиаторов и прекращения деятельности ЦНС.

b. Участвует в обработке поступающей в ЦНС информации.

c. Торможение важный фактор обеспечения координационной деятельности ЦНС.

15. Координационная деятельность ЦНС. Механизмы координации. Факторы, обеспечивающие возможность координации.

Понятие о координации. Приспособление организма к различным изменениям внешней среды возможно благодаря наличию в ЦНС координации функций. Под координацией понимают взаимодействие нейронов, а, следовательно, и нервных процессов, в ЦНС, которое обеспечивает ее согласованную деятельность, направленную на интеграцию (объединение) функций различных органов и систем организма.

Известен ряд механизмов, лежащих в основе координирующей деятельности нервной системы. Одни из них связаны с морфологическими особенностями ее строения (принцип общего конечного пути, принцип обратных связей), другие – с функциональными свойствами (иррадиация, индукция и др.)

Иррадиация возбуждения в центральной нервной системе.В 1908 г. А. А. Ухтомский и Н. Е. Введенский в совместной работе установили, что любое возбуждение, возникающее при раздражении того или иного рецептора, придя в центральную нервную систему, широко по ней распространяется- иррадиирует. Оно захватывает не только центры данного рефлекса, но и другие участки центральной нервной системы. Иррадиация тем шире, чем сильнее и длительное афферентное раздражение.

В основе иррадиации лежат многочисленные связи аксонов афферентных нейронов с дендритами и телами нейронов ЦНС, имеющих большое число контактов с различными нервными центрами и друг с другом. Возбуждение может распространяться на большие расстояния: от нейронов спинного мозга к различным отделам головного мозга вплоть до коры больших полушарий.

Получены экспериментальные данные, позволяющие говорить о закономерностях иррадиации. Оказалось, что в реакцию вовлекаются прежде всего, нейроны, имеющие самый маленький пороговый потенциал, т.е. обладающие наиболее высокой возбудимостью. В них, прежде всего деполяризация достигает критического уровня и возникает волна возбуждения. При увеличении интенсивности раздражения в реакцию вовлекаются менее возбудимые нейроны, при этом процесс возбуждения захватывает все большее количество клеток ЦНС.

Но, несмотря на широкую связь нервных центров, иррадиация возбуждения в ЦНС имеет свои пределы, вследствие чего в деятельное состояние приходят лишь определенные ее отделы.

Процессы индукции в ЦНС. Индукция – один из важнейших принципов координации, который состоит в том, что при возникновении возбуждения в одном из участков ЦНС в сопряженных центрах возникает противоположный процесс – торможение. И, наоборот, при возникновении торможения в одних центрах в сопряженных возникает возбуждение. Индукция ограничивает процесс иррадиации.

Различают одновременную (или пространственную) и последовательную индукцию. При одновременной индукции в одно и то же время в одном центре возникает процесс возбуждения, а в сопряженном центре – торможение (или наоборот). Примером одновременной индукции может быть рассмотренная выше реципрокная иннервация мышц-антагонистов.

Процессам, происходящим в ЦНС, свойственна большая подвижность, без которой невозможно осуществление сложных и быстрых двигательных актов и других ответных реакций. В одном и том же центре осуществляется смена происходящих в нем процессов на противоположные. Смену возбуждения называют отрицательной последовательной индукцией, а торможение на возбуждение – положительной последовательной индукцией. Благодаря такой последовательной смене процессов в нервных центрах возможно чередование сгибательных и разгибательных реакций конечностей, что необходимо для осуществления двигательного акта.

Конвергенция.Импульсы приходящие в ЦНС по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же промежуточным и эфекторным нейронам. Этот факт лег в основу принципа конвергенции, установленного Ч.Шеррингтоном. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона в ЦНС оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В спинном и продолговатом мозгу конвергенция имеет сравнительно ограниченный характер: на вставочных и моторных нейронах конвергируют афферентные импульсы, возникающие в различных участках рецептивного поля только одного и того же рефлекса. В отличие от этого в высших отделах ЦНС – в подкорковых ядрах и в коре больших полушарий – наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецепторных зон. Поэтому один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов.

Принцип общего конечного пути. Этот принцип исходит из анатомического соотношения между афферентными и эфферентными нейронами. Количество чувствующих нейронов, приносящих возбуждение ЦНС, в 5 раз больше, чем двигательных. Соотношение между ними будет еще больше, если учесть, что вставочные нейроны являются воспринимающими нейронами в ЦНС. В связи с этим к одному мотонейрону приходит множество импульсов от различных рецепторов, но только некоторые из них приобретают рабочее значение. Таким образом, самые разнообразные стимулы могут быть причиной одной и той же рефлекторной реакции, т.е. происходит борьба за «общий конечный путь». Позднее было показано, что не количественное соотношение путей, а функциональные особенности нервных центров определяют, какой из множества нервных импульсов, сталкивающихся на пути к мотонейрону, окажется победителем и завладеет общим конечным путем. В ответ на множество различных раздражений всегда возникает биологически более значимая для организма реакция.

Принцип обратной связи. Воздействие работающего органа на состояние своего центра получило название обратной связи. Она обеспечивает длительное поддержание активности нервных центров, движение процессов возбуждения, торможения в ЦНС и зависит от постоянного притокавторичных афферентныхимпульсов. Импульсы, которые возникают в результате деятельности различных органов и тканей, называют, вторичными афферентными импульсами, а импульсы, идущие от рецепторов и вызывающие первичный рефлекторный акт, — первичными рефлекторными импульсами.

Вторичные афферентные импульсы возникают в мышцах, сухожилиях и суставах при осуществлении их деятельности. Они, постоянно поступая ото всех органов тела в ЦНС, способствуют ощущению положения нашего тела без зрительного контроля, обеспечивают поддержание нужного уровня функционирования нейронов в каждый данный момент.

Вторичная афферентная импульсация вносит постоянные поправки в осуществляющийся рефлекторный акт и обеспечивает наиболее тонкое приспособление организма к внешним воздействиям.

Афферентные импульсы, идущие от рабочих органов, способствуют созданиюаутогенного (собственного) торможения. Оно возникает в результате поступления в ЦНС афферентных импульсов от рецепторов – сухожильных рецепторов Гольджи. Эти рецепторы приходят в состояние возбуждения при растяжении или сокращении мышц. Возникший ТПСП уменьшает степень активности данного мотонейрона. Величина этих изменений может быть различной. Аутогенное торможение обеспечивает лучшее приспособление мышцы к осуществлению рефлекторного двигательного акта.

Факторы, обеспечивающие возможность координации:

1) Фактор структурно-функциональной связи – это наличие между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функциональной связи, обеспечивающей преимущественное распространение возбуждения между ними. Прямая связь – управление другим центром или рабочим органом с помощью посылки к ни эфферентных импульсов, ПР: мозжечек посылает импульсы к ядрам ствола мозга. Обратная связь (обратная афферентация) – управление нервным центром или рабочим органом с помощью афферентных импульсов, поступающих от них. Реципрокная связь – обеспечивает торможение центра – антагониста при возбуждении центра-агониста (мышцы сгибатели и разгибатели).

2) Фактор субординации – подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим.

3) Фактор силы. Принцип общего конечного пути – в борьбе за общий конечный путь побеждает более сильное возбуждение (более важная команда в биологическом отношении), ПР: при слабом раздражении – рефлекс почесывания, при сильном – оборонительный рефлекс сгибание конечности, при одновременном раздражении возникает только оборонительный рефлекс).

4) Одностороннее проведение возбуждения в химических синапсах упорядочивает распространение возбуждения.

5) Феномен облегчения участвует при выработке навыков – возбуждение быстрее распространяется по проторенным путям, навыки становятся более координированными, ненужные движения постепенно устраняются.

6) Доминанта играет важную роль в процессах координации. Обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов в процессе трудовой деятельности (доминанта двигательных центров).

Непрерывная смена процессов возбуждения и торможения в корковых клетках определяет цикличность работы отдельных органов и всего организма в целом. Этим объясняется иногда кажущаяся невероятная работоспособность некоторых выдающихся людей; недаром говорят, что гениальность на 90% заключается в высокой трудоспособности, которая во многом зависит от рациональной системы работы. Такую глубоко продуманную систему, как правило, создавали для себя все выдающиеся люди.

8. Рефлекс. Принципы рефлекторной деятельности. Безусловные и условные рефлексы.

.Рефлекторный принцип деятельности нервной системы

Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и прежде всего осуществления рефлекторных актов. Таким образом, нервная регуляция носит рефлекторный характер.

Рефлексомназывают ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляемую через центральную нервную систему (ЦНС). Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на протяжении двух с половиной столетий. Ученые выделяют пять этапов развития данной концепции.

Первый этап. Связан с формированием в ХУ11 столетии основ понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС. Принцип рефлекторной (отражательной) деятельности нервной системы был выдвинут в 17 столетии французским философом и математиком Рене Декартом, который считал, что все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем. Данная исходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории:

1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной – от лат reflexus– отраженный);

2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы.

Согласно теории Р.Декарта, нервы – это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы. По нервам они попадают в мышцу, которая в результате раздувается (сокращается).

Второй этап. Связан с экспериментальным обоснованием материалистических представлений о рефлексе (ХУ11 – ХУ111 вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (метамер - сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Значительный вклад в развитие представлений о рефлекторной деятельности нервной системы внес чешский физиолог18 столетия И.Прохазка, который исходил из признания единства организма и окружающей среды, а также утверждал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма. Именно И.Прохазкой был предложен сам же термин «рефлекс». Кроме того, он ввел в физиологию закон силы (увеличение силы стимула увеличивает силу рефлекторной реакции организма; стимулы имеются не только внешние, но и внутренние); впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот временной отрезок учеными в результате клинических экспериментальных исследований установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла – Мажанди). Активно рефлекторная деятельность (в частности, сегментарные рефлексы) изучает Ч.Шеррингтон. В результате своих научных изысканий ученый описывает принцип афферентной иннервации мышц-антагонистов, вводит понятие «синапс», принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы.

Третий этап. Утверждаются материалистические представления о психической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е годы Х1Х в). Наблюдая за развитием детей, ученый приходит к выводу о том, что в основе формирования психической деятельности лежит именно принцип рефлекса. Это свое утверждение он выразил в следующей фрезе: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл механизм торможения рефлексов, а также механизм суммации возбуждения в ЦНС.

Четвертый этап. Связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности (исследования И.П.Павлова, начало ХХ столетия). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод в изучении психической деятельности (высшей нервной деятельности). Ученым были сформулированы три основных принципа рефлекторной теории:

1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. И.П.Павлов утверждал: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью к ним (раздражителям) организма.

2. Принцип структурности. Его сущность заключается в том, что рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур. Чем больше структур, структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенной структуре.

3. Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции. Нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез. Анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций происходит в мозге непрерывно. В результате организм извлекает из окружающей среды полезную информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Пятый этап. Характеризуется созданием учения о функциональных системах (исследования П.К.Анохина, середина ХХ в). Функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата. Полезным результатом является поддержание постоянства внутренней среды организма с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческой соматической регуляции (например, поиск и потребление воды при ее недостатке в организме и возникновении жажды – биологической потребности). Полезным результатом может быть и удовлетворение социальной потребности (достижение высоких результатов учебной деятельности).

Исследуя рефлекторную основу жизнедеятельности живых организмов, ученые пришли к выводу о том, что базовыми являются рефлексы врожденные (безусловные), поскольку именно эти рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции, одинаковы для всех представителей конкретного вида животных организмов и мало зависят от ситуативных условий существования того или иного конкретного представителя данного вида животных. При резком же изменении условий окружающей среды безусловный рефлекс может привести и к гибели организма.

Безусловные рефлексы– ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. И.П.Павлов выделил, в первую очередь, безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма (основными здесь являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и некоторые другие). Данные рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций.

Безусловно-рефлекторная деятельность изучалась П.В.Сомоновым. По мнению ученого, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса безусловных рефлексов:

• витальные безусловные рефлексы, которые обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма (пищевой, питьевой, регуляция сна, оборонительный и ориентировочный, рефлекс экономии сил и т.д.). Критериями данных рефлексов являются: физическая гибель особи в результате неудовлетворения соответствующей потребности, реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же вида;

• ролевые (зоосоциальные). Могут быть реализованы лишь только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Данные рефлексы лежат в основе территориального, родительского и т.п. поведения. Кроме того, они имеют огромное значение для феномена эмоционального резонанса, «сопереживания» и формирования групповой иерархии, где каждая отдельная особь неизменно выступает в той или иной роли (брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого и т.д.);

• безусловные рефлексы саморазвития. Они ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относится исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой.

К числу безусловных рефлексов ученые относят и ориентировочный рефлекс. Ориентировочный рефлекс– безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание, сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем. Данную реакцию ученые часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П.Павлов определил ее как рефлекс «что такое?». Ориентировочный рефлекс характеризуется проявлением целого комплекса реакций. Ученые выделяют три фазы в развитии данного рефлекса.

Первая фаза.Характеризуется прекращением текущей деятельности и фиксацией позы. По мнению П.В.Симонова, это общее (превентивное) торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.

Вторая фаза. Она начинается, когда состояние «стоп-реакции» переходит в реакцию активации. На данной фазе весь организм переводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией, что проявляется, выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На данной фазе ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей в себя поворот головы и глаз в направлении стимула.

Третья фаза. Начинается с фиксации поля раздражителя для развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об ответной реакции организма.

Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации.

Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно-исследовательской деятельности), что особенно ярко проявляется в новой обстановке. Исследовательская деятельность здесь может быть направлена как на освоение новизны, удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить эту потребность. Кроме того, ориентировочный рефлекс направлен и на определение «значимости» раздражителя. При этом наблюдается повышение чувствительности анализаторов, что облегчает восприятие воздействующих на организм раздражителей и определение их значения.

Механизм осуществления ориентировочного рефлекса является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем ЦНС. Так, фазу общей активации связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры. В развитии фазы анализа стимула ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. При этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула.

Наряду с безусловными рефлексами которые могут быть отнесены к низшей нервной деятельности, у высших животных и человека на основе этой низшей нервной деятельности сформировались новые механизмы приспособления к постоянно меняющимся условиям окружающей среды – высшая нервная деятельность. С ее помощью, а конкретнее, при помощи условных рефлексов, эти живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых агентов (пищевых, оборонительных и пр.), но и на их отдаленные признаки.

На рубеже Х1Х и ХХ столетий известный русский физиолог И.П.Павлов, долгое время изучавший функции пищеварительных желез (за эти исследования ученый был удостоен Нобелевской премии в 1904г.), обнаружил у экспериментальных животных регулярное повышение секреции слюны и желудочного сока не только при попадании пищи в ротовую полость, а затем в желудок, но и при одном лишь ожидании приема пищи. В то время механизм такого явления был неизвестен и объяснялся «психическим возбуждением слюнных желез». В результате дальнейших научных исследований в данном направлении это явление ученым было названо как условные рефлексы. По мнению И.П.Павлова, условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных и являются приобретенными в процессе жизнедеятельности. Кроме того, условные рефлексы непостоянны, то есть, могут появляться и исчезать на протяжении жизни человека в зависимости от меняющихся условий существования. Приобретение условных рефлексов происходит на протяжении всей жизни человека. Оно обусловлено непосредственным, постоянно изменяющимся окружением. Вновь приобретенные условные рефлексы многократно увеличивают и расширяют диапазон приспособительных реакций животных и человека.

Для выработки условного рефлекса необходимо совпадение во времени двух раздражителей, действующих на животное (или человека). Один из этих раздражителей при любых обстоятельствах вызывает закономерную рефлекторную реакцию, классифицируемую как безусловный рефлекс. Сам же такой раздражитель определяется как рефлекс условный. Другой раздражитель, применяемый для выработки условного рефлекса, в силу своей обыденности, как правило, не вызывает никакой реакции и определяется как индифферентный (безразличный). Раздражители такого рода лишь только при первых предъявлениях вызывают определенную ответную ориентировочную реакцию, которая, например, может проявляться в повороте головы и глаз в сторону действующего стимула. При повторных действиях стимула (раздражителя) ориентировочный рефлекс ослабевает, а затем и полностью исчезает в результате механизма привыкания, и тогда вызвавший его раздражитель становится индифферентным.

Как показали многочисленные исследования И.П.Павлова и его коллег, условный рефлекс вырабатывается при соблюдении следующих правил:

1. Индифферентный раздражитель должен подействовать на несколько секунд раньше, чем безусловный стимул. Исследования И.П.Павлова, проводимые на собаках, показали, что если, например, индифферентный раздражитель (различные звуковые сигналы) начнет действовать непосредственно в процессе кормления, а не до его начала, то условный рефлекс не образуется.

2. Биологическая значимость индифферентного раздражителя должна быть меньшей, чем у безусловного раздражителя. Опять же, ссылаясь на проводимые в лаборатории И.П.Павлова исследования, необходимо отметить, что если, например, использовать слишком громкие, пугающие звуковые сигналы, давая животному сразу после этого пищу, условный рефлекс не образуется.

3. Образованию условного рефлекса не должны мешать посторонние раздражители, отвлекающие на себя внимание животного.

О выработанном условном рефлексе можно говорить в том случае, если ранее индифферентный стимул начнет вызывать такую же реакцию, как и безусловный раздражитель, используемый в сочетании с ним. Так, если кормлению животного несколько раз предшествовало включение какого-либо звукового сигнала и в результате этого сочетания в дальнейшем только лишь при звуковом сигнале стало возникать слюноотделение, то эту реакцию следует считать проявлением условного рефлекса. Действие безусловного раздражителя вслед за индифферентным определяется как подкрепление, а когда индифферентный прежде стимул начинает вызывать рефлекторную реакцию, он становится условным раздражителем (условным сигналом).

Существует несколько подходов к классификации условных рефлексов.

В первую очередь, все условные рефлексы ученые делят (как и безусловные) на следующие группы.

По биологическому значениюих различают на пищевые, оборонительные и т.д.

По виду рецепторов, с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные. В исследованиях В.М.Быкова и В.Н.Черниговского с их коллегами была показана связь коры больших полушарий со всеми внутренними органами. Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые еще И.М.Сеченов определил как «темные чувства», влияющие на настроение и работоспособность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и пр.). Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.

По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответаразличают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и пр.).

По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителювсе условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные). Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя (запах¸ цвет, определенное время и т.д.). Например, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и некоторых других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющемуся) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие:

• по сложности различают: простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы, открытые И.П.Павловым); комплексные условные рефлексы (рефлексы, образующиеся на воздействие нескольких сигналов, действующих либо одновременно, либо последовательно); цепные рефлексы – рефлексы на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (типичным примером здесь может быть динамический стереотип),

• по соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей. Следовые рефлексы вырабатываются в условиях, когда безусловный раздражитель подключается несколько позднее по времени (через 2-3 мин), чем условный. Т.Е. выработка условного рефлекса происходит на след сигнального стимула,

• по выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы первого, второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе рефлекса второго порядка и т.д. Чем выше порядок условного рефлекса, тем труднее идут его выработка. Так, у собак удается выработать лишь условные рефлексы третьего порядка (не выше),

• условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время. Т.Е.за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция.

В зависимости от сигнальной системыразличают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на внешнее воздействие и на речь.

Кроме того, условные рефлексы могут быть положительными и отрицательными.

Многие ученые определяют условные рефлексы как реакции на будущие события. Биологическое значениеусловных рефлексов состоит в их предупредительной роли. Для организма они имеют приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Также необходимо отметить, что условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

Общая характеристика безусловных и условных рефлексов представлена в Таблице 1.

Таблице 1

Общая характеристика безусловных и условных рефлексов

Безусловные	Условные
1.Врожденные, передающиеся по наследству (слюноотделение, глотание, дыхание и т.д.) 2. Видовые. 3.Имеют постоянные рефлекторные дуги. 4.Относительно постоянные, мало изменяющиеся (при попадании пищи на корень языка происходит глотательное движение). 5. Осуществляются в ответ на адекватное раздражение. 6.Осуществляются на уровне спинного мозга и ствола мозга.	Приобретенные организмом в течение жизни. Индивидуальные Рефлекторные дуги формируются лишь при определенных условиях (в готовом виде их нет) Непостоянные могут возникнуть и исчезнуть. Осуществляются на любое воспринимаемое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов. Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга.

Путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекса называют рефлекторной дугой (Рис 2).

Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев:

1. Рецептор.

2. Чувствительный путь.

3. Центральная нервная система.

4. Двигательный путь.

5. Рабочий орган.

Рис.2. Рефлекторная дуга:

а – двухнейронная; б – трехнейртонная

1 – рецептор; 2 – чувствительный (центростремительный) нерв; 3 – чувствительный нейрон в спинномозговой глии; 4 – аксон чувствительного нейрона; 5 – задние корешки спинномозговых нервов; 6 – вставочный нейрон; 7 – аксон вставочного нерва; 8 – двигательный нейрон в рогах спинного мозга; 9 – спинной мозг; 10 – аксон двигательного (центробежного) нейрона; 11 – рабочий орган.

Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС – нейронами спинного мозга.

Простейшая рефлекторная дугасостоит только из двух нейронов – афферентного (рецепторного) и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (афферентного), находится вне ЦНС. Как правило, это так называемый униполярный нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле или в чувствительном узле черепных нервов. Периферический отросток этой клетки находится в составе спинномозговых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях организма) раздражение. Данное раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, чувствительные корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам – в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с толом второго нейрона (эфферентного). В межнейронном синапсе при помощи медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышц, или торможение, или усиление секреции железы.

Сложная рефлекторная дуга. Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов и устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами – рецепторным (афферентным) и эффекторным (эфферентным) – имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, расположенные в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным клеткам передних рогов соседних, выше- и нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисходящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В связи с этим, необходимо отметить, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы или одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Таким образом, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение – рефлекс.

Как мы отмечали выше, И.М.Сеченов в своем труде «Рефлексы головного мозга» выдвинул идею причинности (детерминизма), отмечая, что каждое явление в организме имеет свою причину, и рефлекторный эффект является ответом на эту причину. Эти идеи получили продолжение и подтверждение в трудах И.П.Павлова и С.П.Боткина. Именно И.П.Павлов распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от ее низших отделов и кончая высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма. По мнению И.П.Павлова, простая форма деятельности нервной системы, которая является постоянной, прирожденной, видовой и для формирования структурных предпосылок которой не требуется специальных условий, является безусловным рефлексом. Приобретаемые же в процессе жизнедеятельности временные связи, позволяющие организму устанавливать достаточно сложные и многообразные отношения с окружающей средой являются, по определению И.П.Павлова, условно рефлекторными. Местом замыкания условных рефлексов является кора больших полушарий головного мозга. Таким образом, головной мозг и его кора – основа высшей нервной деятельности.

Еще один ученый – П.К.Анохин и его ученики подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами (данное явление названо «обратной афферентацией»). В тот момент, когда из центральной нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности исполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих в рабочим органам из нервных центров, и осуществляется постоянная их коррекция. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым, круговым или кольцевым рефлекторным нервным цепочкам «обратной афферентации» позволяет производить постоянные, непрерывные, ежемоментные коррекции любых реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи приспособление живых организмов к окружающей среде было бы невозможно.

Таким образом, по мере научного прогресса на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит «разомкнутая» (незамкнутая) рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой, кольцевой дуге, представляющей собой цепь рефлексов.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

1. Стадия прегенерализации. Характеризуется выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного сигнала (межсигнальные реакции). В этот период широко распространены по коре и подкорковым структурам различные биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация и пр.).

3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка. В процессе специализации сфере распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.

Согласно результатам исследований И.П.Павлова, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействиямежду возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо и т.д.), поступают в кору мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепления) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса.

Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов называл замыканием новой условно-рефлекторной дуги.

Также исследованиями ученых доказано, что параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно-рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в росте их фоновой активности. Если по каким-либо причинам условно-рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то выработанный у него рефлекс не обнаруживается. Это дало возможность ученым сделать вывод о том, что ассоциативный ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной связи. Данное явление рассматривается физиологами как еще один из ведущих механизмов формирования условно-рефлекторного поведения.

Таким образом, по мнению И.П.Павлова, существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

1. настроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров:

2. запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Современное объяснение механизма образования условных рефлексов основано на представлении о модификации деятельности синапсов, существующих в тех условных пунктах нейронной сети, которые способны ассоциировать совпадавшие во времени сенсорные сигналы.

Также исследованиями ученых доказано, что процесс образования условных рефлексов непосредственно связан с памятью. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти – распространение возбуждения осуществляется между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, то есть происходят значительные структурные изменения в нейронах.

Условные рефлексы, как показано многочисленными исследованиями, изменчивы (вариабельны), они могут затормаживаться.

Можно выделить два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное и приобретенное Рис.3). При этом каждый вид торможения имеет свои собственные вариации.

Безусловное Условное (внутреннее)

1.Внешнее 1. Угасательное

2.Запредельное 2. Запаздывательное

3. Дифференцировочное

4.Условный тормоз

Рис. 3. Торможение условных рефлексов

Безусловное (врожденное) торможениеусловных рефлексов подразделяется на внешнее и запредельное.Внешнее торможениепроявляется в ослаблении или полном прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-либо действий. И.П.Павловым был изучен и механизм данного вида торможения условных рефлексов. Согласно его теории, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее воздействие на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Внешним данный вид торможения назвали поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды и обеспечивает возможность переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

Запредельное торможениевозникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие – «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако данный закон может сохраняться лишь до определенной величины (порога), выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на продолжающееся увеличение силы условного сигнала. Эти факты позволили И.П.Павлову сделать вывод о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности.

Условное (внутреннее, приобретенное) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует выработки, как и сам рефлекс. Не случайно данный вид торможения условного рефлекса получил название условно-рефлекторного торможения. Оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздываельное, дифференцировочное и условный тормоз.

Угасательное торможениевозникает при повторном применении условного сигнала и дальнейшем его неподкреплении. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Однако через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления. Чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Именно угасательным торможением можно объяснить забывание полученной ранее информации, которая длительное время не повторяется.

Запаздывательное торможениевозникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Данному виду торможения условного рефлекса также присуще явление растормаживания.

Дифференцировочное торможениевырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и не подкреплении его.

Условный тормозвозникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к этому сигналу подключить дополнительный раздражитель (звук), и не подкреплять эту комбинацию, то на нее условный рефлекс постепенно угаснет.

Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности, то есть очень тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Зафиксированную систему условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, принято называть динамическим стереотипом. Динамический стереотип образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Повторяющиеся в одинаковой последовательности раздражители, действующие на организм, представляют собойвнешний стереотип. Ему соответствует стереотипная динамика корковых процессов возбуждения и торможения, которая в результате многократных повторений внешнего стереотипа начинает воспроизводиться в одной и той же последовательности как единое целое. После этого стереотипную последовательность корковых процессов можно вызвать не только действием внешнего стереотипа (то есть комплекса раздражителей), но и действием какого-либо одного раздражителя из этого комплекса.

Понятие «динамический стереотип» было введено в начале 30-х годов ХХ столетия, когда И.П.Павлов, доказывая свою позицию относительно рефлекторной теории функционирования нервной системы. Оппонентами отечественного ученого выступали, в основном, зарубежные исследователи, которые утверждали, что рефлекторная теория перестала способствовать пониманию функций головного мозга и сделалась препятствием на пути прогресса в этой области знаний. Защищая и разъясняя свой подход к теории рефлексов, И.П.Павлов выделил в рефлекторной деятельности «три основных принципа точного научного исследования»:

• принцип детерминизма, то есть повода, причины для всякого данного действия, эффекта;

• принцип анализа и синтеза, то есть первичного разложения целого на части, составляющие единицы и затем снова постепенного сложения целого из единиц, отдельных элементов;

• принцип структурности, то есть расположения действий силы в пространстве. Данный принцип И.П.Павлов комментирует следующим образом. Когда в коре и ближайшей подкорке какой-либо раздражитель вызывает возбуждение или торможение клеток, то расположенные в разных ее частях возбужденные и тормозимые клетки образуют динамическую комбинацию друг с другом. Поскольку количество раздражителей и вариантов их комбинирования неисчислимо, то и динамические комбинации возбужденных и тормозимых клеток также не поддаются учету. Такие комбинации могут сделаться устойчивыми и существовать во время действия раздражителя. Вместе с тем, они могут сохраняться в качестве «отпечатков действительности» и после прекращения внешнего воздействия. Это означает, что след от предшествующих воздействий способен повлиять на характер ответных реакций в дальнейшем, которые, таким образом, будут зависеть не только от непосредственного стимула, но и от ранее усвоенного опыта.

И.П.Павлов рассматривал образование и сохранение динамического стереотипа как «серьезный нервный труд, различный, смотря по сложности стереотипа и индивидуальности животного».

В лаборатории И.П.Павлова использовались разнообразные схемы выработки динамических стереотипов, одни из которых были относительно просты и состояли, например, всего из двух положительных рефлексов. Другие – представляли собой сложные комбинации положительных, то есть возбуждающих, и тормозных раздражителей. Перестановка действующих раздражителей комплекса, изменение значения отдельных раздражителей с возбуждающего на тормозное или наоборот позволяли выявлять индивидуальные особенности поведения животных. В процессе изменения динамического стереотипа все животные становились повышенно возбужденными, переставали реагировать на прежние условные раздражители, иногда отказывались от пищи и сопротивлялись введению в лабораторное помещение. И.П.Павлов называл такое состояние для животного «мучительным» и объяснял его «напряженным нервным трудом», который рассматривал не только как ассоциативную деятельность, но и как деятельность (труд) умственную.

9. Схема рефлекторной дуги. Основные части

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение внешней или внутренней среды.

Виды рефлексов - все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Классификация рефлексов

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс как ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. В переводе с латинского языка это слово означает «отражение». Впервые данный термин был применен французским философом Р.Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Иначе говоря, Декарт теоретически показал, что всякое действие имеет вполне реальную физическую причину. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Й.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга – совокупность морфологических структур, которые обеспечивают осуществление рефлекса. Иными словами, рефлекторная дуга является путем, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса. Существует несколько классификаций рефлексов. Так, И.М.Сеченов выделил следующие виды рефлексов: 1. невольные движения, которые заключают в себе чистые рефлексы и рефлексы с психическим элементом; 2. произвольные движения, заключающие в себе рефлексы с психическими элементами.

Классификация по рецепторному звену.

· Интероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена с рецепторов внутренних органов;

· Экстероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена из внешней среды с помощью сенсорных систем;

· Проприоцептивные: рефлексы, запускаемые с рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

· по центральному звену выделяют: центральные (истинные) – главное звено находится в ЦНС и периферические – центральное звено находится за пределами ЦНС.

Центральные, в свою очередь делятся на спинальные и церебральные. Спинальные рефлексы делят на цервикальные, торакальные, люмбальные и сакральные. Церебральные рефлексы делят на мозжечковые, рефлексы больших полушарий и рефлексы ствола мозга. Рефлексы ствола мозга делят на бульбарные, диэнцефальные и мезенцефальные.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

эффектор — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

исполнительный орган - приводит в действие работу организма.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более) нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга.

10. Рецепторы. Классификация рецепторов.

Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Рецепторы человека

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений, возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприои вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли.

Рецепторы по месту расположения разделяют на внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные – возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы вида воспри­нимаемого раздражителя, на который они оптимально настроены, различают пять типов рецепто­ров.

Рецепторы в зависимости от природы вида воспринимаемого раздражителя

• Механорецепторы возбуждаются при их механической дефор­мации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опор­но-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

• Хеморецепторы воспринимают химические изменения внеш­ней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О₂ и СО₂, осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

• Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, ги­поталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

• Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

• Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевы­ми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (ги-стамин, брадикинин, К⁺, Н⁺ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепто­ры подразделяют в соответствии с органами чувств и формируе­мыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные, или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные, или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном ре­цепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогене­тически более древними структурами, к ним относятся обоня­тельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и про­приорецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

По скорости адаптации рецепторы делят на три груп­пы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся(тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецеп­торов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикос­новения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным. Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например фоторецепторы — сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы — прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно.

Наряду с мономодальными существуют полимодальныерецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens — вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

11. Нервный центр. Иерархический принцип построения нервного центра. Свойства нервных центров.

Нервный центр — совокупность нервных клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности других нервных центров или исполнительных органов. Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека нервный центр включает тысячи и даже миллионы нейронов. Большинство функций организма обеспечивается рядом нервных центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы (напр., нервный центр зрительной системынаходится в промежуточном, среднем мозге и в коре больших полушарий). Нервный центр — сложное сочетание нейронов, согласованно включающихся:

• в регуляцию определенной функции;

• в осуществление рефлекторного акта.

Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешней и внутренней тектоники. В зависимости от выполняемой функции различают:

• чувствительные нервные центры;

• нервные центры вегетативных функций;

• двигательные нервные центры и др.

Понятие нервных центров

Нервный центр — центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Анатомическое понятие «нервный центр» — это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один рефлекс. Например: центр коленного рефлекса — в передних рогах 2-4 поясничных сегментов спинного мозга; центр глотания — на уровне продолговатого мозга: 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов.

Физиологическое понятие «нервный центр» — это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра.

Свойства нервных центров

Одностороннее проведение возбуждения — возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса.

Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр — центральное время рефлекса.

Суммация возбуждения — при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса — зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.

Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

Временная суммация — возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

Пространственная суммация — возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

Центральное облегчение — объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны — нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле — 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.

Окклюзия — при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) — появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) — возникает явление окклюзии.

Посттетаническая потенция — усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;

Рефлекторное последействие — продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:

• кратковременное последействие — в течение нескольких долей секунды. Причина — следовая деполяризация нейронов;

• длительное последействие — в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

Трансформация возбуждения — несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.

Высокая утомляемость нервных центров — связана с высокой утомляемостью синапсов.

Тонус нервного центра — умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга — 15-20 мин, нейроны коры головного мозга — 5-6 мин.

Нерв­ные цен­тры

Ней­рон­ные кон­ту­ры — это лишь эле­мен­ты, из ко­то­рых со­сто­ят струк­ту­ры ЦНС. Са­ми по се­бе от­дель­ные ней­рон­ные кон­ту­ры прак­ти­че­ски ни­ко­гда не обес­пе­чи­ва­ют ка­кую-ли­бо за­кон­чен­ную функ­цию (на­при­мер, реф­лекс). Ло­ка­ли­зо­ван­ное ско­п­ле­ние ней­ро­нов, от­ве­чаю­щее за управ­ле­ние оп­ре­де­лен­ной функ­ци­ей или оп­ре­де­лен­ный реф­лекс, на­зы­ва­ет­ся нерв­ным цен­тром. При­ме­ра­ми мо­гут быть центр ко­лен­но­го реф­лек­са, ды­ха­тель­ный центр и пр. Нерв­ные цен­тры со­сто­ят из ней­рон­ных кон­ту­ров, при­чем в со­став ка­ж­до­го цен­тра вхо­дят та­кие кон­ту­ры, ко­то­рые не­об­хо­ди­мы для обес­пе­че­ния его спе­ци­аль­ных свойств (см. ни­же).

Свой­ст­ва нерв­ных цен­тров

Эти свой­ст­ва мож­но раз­де­лить на две груп­пы:

¾ об­щие свой­ст­ва нерв­ных цен­тров, вы­те­каю­щие из об­щих для всех них осо­бен­но­стей строе­ния;

¾ спе­ци­аль­ные свой­ст­ва нерв­ных цен­тров, обу­слов­лен­ные осо­бен­но­стя­ми вы­пол­няе­мой ими функ­ции и ней­рон­ны­ми кон­ту­ра­ми, вхо­дя­щи­ми в их со­став.

Об­щие свой­ст­ва нерв­ных цен­тров

Эти свой­ст­ва вы­те­ка­ют из двух осо­бен­но­стей строе­ния всех нерв­ных цен­тров:

¾ в нерв­ных цен­трах про­ис­хо­дят си­нап­ти­че­ские пе­ре­клю­че­ния с аф­фе­рент­ных ней­ро­нов на вста­воч­ные и, да­лее, эф­фе­рент­ные;

¾ в нерв­ных цен­трах (в от­ли­чие от нерв­ных пу­тей) со­сре­до­то­че­ны те­ла ней­ро­нов.

Та­ким об­ра­зом, об­щие свой­ст­ва нерв­ных цен­тров сво­дят­ся к свой­ст­вам си­нап­сов и свой­ст­вам тел ней­ро­нов. Ос­нов­ные из них сле­дую­щие.

· Од­но­сто­рон­нее про­ве­де­ние.Обу­слов­ле­но од­но­сто­рон­ним про­ве­де­ни­ем в хи­ми­че­ских си­нап­сах.

· За­мед­лен­ное про­ве­де­ние.Обу­слов­ле­но за­держ­кой про­ве­де­ния в хи­ми­че­ских си­нап­сах.

· Низ­кая ла­биль­ность.Обу­слов­ле­на низ­кой (по срав­не­нию с нерв­ны­ми во­лок­на­ми) ла­биль­но­стью хи­ми­че­ских си­нап­сов.

· Вы­со­кая утом­ляе­мость.Обу­слов­ле­на вы­со­кой (по срав­не­нию с нерв­ны­ми во­лок­на­ми) утом­ляе­мо­стью хи­ми­че­ских си­нап­сов.

· Чув­ст­ви­тель­ность к ря­ду пре­па­ра­тов.Нерв­ные цен­тры чув­ст­ви­тель­ны к ве­ще­ст­вам, вме­ши­ваю­щим­ся в си­нап­ти­че­скую пе­ре­да­чу (на­при­мер, бло­ка­то­рам ре­цеп­то­ров, ин­ги­би­то­рам син­те­за или об­рат­но­го за­хва­та ме­диа­то­ров и пр.).

· Чув­ст­ви­тель­ность к ги­пок­сии.Обу­слов­ле­на аэроб­ным ха­рак­те­ром ме­та­бо­лиз­ма в те­лах ней­ро­нов.

12. Спинной мозг. Общая характеристика.