Анатомия

1. Роль нервной системе в организме. Общие принципы нервной регуляции.

Нервная система выполняет две важнейшие функции: 1) нормального взаимодействия организма с внешним миром, обеспечения его поведения в соответствии с условиями жизни и 2) объединения и регуляции всех функций организма, жизнедеятельности всего организма, его органов, тканей, клеток и внутриклеточных структур. Первая функция нервной системы названа И. П. Павловым высшей нервной деятельностью, а вторая — низшей нервной деятельностью.

Высшая нервная деятельность осуществляется высшим отделом нервной системы — большими полушариями головного мозга и ближайшими подкорковыми образованиями и состоит из нервных процессов, обусловливающих единство условных (приобретенных) и безусловных (врожденных) рефлексов головного мозга. У людей деятельность головного мозга не исчерпывается нервными процессами, вызывающими разнообразные условные и безусловные рефлексы, а проявляется прежде всего в разнообразных психических процессах, определяющих их социальное поведение: ощущениях, восприятиях, внимании, представлениях, памяти, воображении и творчестве, эмоциях, мышлении и сознании, волевых процессах. У людей высшая нервная деятельность несравненно сложнее, чем у животных, и качественно от нее отличается. Она составляет материальную основу психических процессов, которые не могут протекать без нервных процессов в головном мозге. Однако нельзя отождествлять поведение людей и поведение животных, отождествлять физиологические нервные процессы высшей нервной деятельности, свойственные людям и животным, с психическими процессами людей и отрицать общественно-историческую сущность психики людей. Низшая деятельность саморегулируется нервным и нервно-гуморальным механизмами, изменяется под влиянием высшей нервной деятельности. В единстве высшей и низшей нервной деятельности ведущая роль принадлежит высшей нервной деятельности. Нервная система как регулятор обмена веществ определяет строение, рост и развитие организма и всех его органов.

Нервная система необходима человеку для управления психическими процессами и состояниями. Каждую секунду нервная система контролирует, координирует, регулирует и направляет работу систем человека, обеспечивающих его жизнедеятельность в конкретных непрерывно изменяющихся условиях. Тем, что человек может мыслить, двигаться, радоваться и переживать, быть серьезным или легкомысленным, отдыхать и трудиться, он обязан нервной системе.

Нервная система человека столь совершенна, что служит предметом подражания для многих специалистов, работающих в области кибернетики, радиоэлектроники, информатики и т. д. Точность, надежность, устойчивость, долговечность и быстродействие работы нервной системы служат эталонными ориентирами при разработке изделий «второй природы» (роботов, аппаратов искусственных органов человека и др.). Так, например, стенки артерий выдерживают давление до 20 атмосфер, в то время как давление крови в нормальных условиях не превышает 1/3 атмосферы. Продолжительность жизни человека, по мнению геронтологов, рассчитана на 700 лет при условии сохранения уровня сопротивляемости стрессам, травмам и болезням, присущего для 10-летнего возраста. Более чем в 80 случаях из 100 человеческие недуги связаны непосредственно с состоянием психики индивида.

Итак, нервная система человека таит в себе огромные возможности. Однако их реализация еще не по плечу современному человеку. Причин здесь много. Одна из них - в недостаточной осознанности наших возможностей (мы - существа парадоксальные: с готовностью желаем другим здоровья, но редко задумываемся о своем). Но основная причина - в недостатке знаний о себе. Современный уровень знаний о нервной системе человека пока базируется на гипотезах, предположениях и упрощенных моделях.

О роли нервной системы в жизни человека можно судить по последствиям, возникающим в результате серьезных нарушений в ее работе. Потерявший конечности может продолжать заниматься общественно полезным трудом: водить автомашину, руководить массами людей и др. Патологические изменения в нервной системе лишают человека его главного преимущества перед животным: он перестает быть личностью, теряет возможность равноправной жизни среди себе подобных.

Общие принципы регуляции

Физиологической регуляцией называется активное управление функциями организма и его поведением для обеспечения требуемого обмена веществ, гомеостазиса и оптимального уровня жизнедеятельности с целью приспособления к меняющимся условиям среды.

Механизмы регуляции жизнедеятельности организма принято делить на нервные и гуморальные. Первые используют для передачи и переработки информации структуры нервной системы и импульсы электрических потенциалов, вторые – внутреннюю среду и молекулы химических веществ.

Нервная регуляция обеспечивает быструю и направленную передачу сигналов, которые в виде нервных импульсов по соответствующим нервным проводникам поступают к определенному адресату – объекту регуляции. Быстрая передача сигналов без затухания и потери энергии обусловлена свойствами проводящих возбуждение структур, преимущественно состоянием их мембран. Нервной регуляции подлежат как соматические (деятельность скелетной мускулатуры), так и вегетативные (деятельность внутренних органов) функции. Это универсальное значение нервной регуляции жизнедеятельности и физиологических функций было положено в основу концепции нервизма, рассматривающей целостность организма как результат деятельности нервной системы. Однако абсолютизация этой концепции до теории физиологии не оставляет места для многообразия уровней и связей в системе регуляции жизнедеятельности механизмов интеграции функций. Элементарный и основной принцип нервной регуляции – рефлекс.

Гуморальная регуляция представляет собой способ передачи регулирующей информации к эффекторам через жидкую внутреннюю среду организма с помощью молекул химических веществ, выделяемых клетками или специализированными тканями и органами. Этот вид регуляции жизнедеятельности может обеспечивать как относительно автономный местный обмен информацией об особенностях метаболизма и функции клеток и тканей, так и системный эфферентный канал информационной связи, находящийся в большей или меньшей зависимости от нервных процессов восприятия и переработки информации о состоянии внешней и внутренней среды. Соответственно, гуморальную регуляцию подразделяют на местную, малоспециализированную саморегуляцию, и высокоспециализированную систему гормональной регуляции, обеспечивающую генерализованные эффекты с помощью гормонов. Местная гуморальная регуляция (тканевая саморегуляция) практически не управляется нервной системой, тогда как система гормональной регуляции составляет лишь часть единой нейрогуморальной системы.

2. Основные отделы центральной нервной системы. Общая характеристика.

Чтобы справляться с такими различными обязанностями, нервная система человека должна иметь соответствующую структуру. В нервной системе человека выделяют: - центральную нервную систему; - периферическую нервную систему.

Назначение периферической нервной системы - соединять центральную нервную систему с сенсорными рецепторами тела и мышц. Она включает вегетативную (автономную) и соматическую нервные системы.

Соматическая нервная система предназначена для осуществления произвольных, сознательных сенсорных и моторных функций. Ее задача состоит в передаче сенсорных сигналов, вызываемых внешними раздражителями, в центральную нервную систему и управлении движениями, соответствующими этим сигналам.

Вегетативная нервная система - это своеобразный «автопилот», автоматически поддерживающий режимы работы кровеносных сосудов сердца, органов дыхания, пищеварения, мочеотделения и желез внутренней секреции. Деятельность вегетативной нервной системы подчинена мозговым центрам нервной системы человека.

Нервная система человека: - Отделы нервной системы 1) Центральный - Головной мозг - Спинной мозг 2) Периферический - Соматическая система - Вегетативная (автономная) система 1) Симпатическая система 2) Парасимпатическая система

В вегетативной системе выделяют симпатическую и парасимпатическую нервные системы.

Симпатическая нервная система — это оружие самообороны человека. В ситуациях, требующих быстрой реакции (особенно в ситуациях опасности), симпатическая нервная система: - тормозит деятельность системы пищеварения как неактуальную в данный момент (в частности, уменьшает кровообращение желудка); - увеличивает содержание адреналина и глюкозы в крови, расширяя тем самым кровеносные сосуды сердца, мозга и скелетной мускулатуры; — мобилизует работу сердца, повышая артериальное давление крови и скорость ее свертываемости во избежание возможных больших кровопотерь; - расширяет зрачки и глазные щели, формируя соответствующую мимику.

Парасимпатическая нервная система включается в работу, когда напряженная ситуация спадает и наступает время покоя и расслабления. Все процессы, вызванные действием симпатической системы, восстанавливаются. Нормальное функционирование этих систем характеризуется их динамическим равновесием. Нарушение этого равновесия наступает при перевозбуждении какой-то из систем. При продолжительных и частых состояниях перевозбуждения симпатической системы возникает угроза хронического повышения артериального давления (гипертония), стенокардии и других патологических нарушений.

В случае перевозбуждения парасимпатической системы могут появляться желудочно-кишечные заболевания (возникновение приступов бронхиальной астмы и обострение язвенных болей во время ночного сна объясняются повышенной в это время суток активностью парасимпатической системы и торможением симпатической системы).

Существует возможность волевой регуляции вегетативных функций с помощью специальных приемов внушения и самовнушения (гипноз, аутогенная тренировка и др.). Однако во избежание нанесения вреда организму (и психике) это требует осторолености и осознанного владения психологическими технологиями подобного рода.

Центральная нервная система включает в себя: - головной мозг; - спинной мозг.

Анатомически они расположены в черепе и позвоночнике. Костные ткани черепа и позвоночника обеспечивают защиту мозга от физических травм.

Спинной мозг представляет собой длинный столб нервной ткани, проходящий через спинной канал, от второго поясничного позвонка до продолговатого мозга. Он решает две основные задачи: - передает сенсорную информацию от периферийных рецепторов в головной мозг; - обеспечивает ответные реакции организма на внешние и внутренние сигналы через активацию мышечной системы. Спинной мозг образован 31 идентичным блоком ~ сегментами, соединенными с различными частями туловища человека. Каждый из сегментов состоит из серого и белого вещества. Белое вещество формирует восходящие, нисходящие и внутренние нервные пути. Первые передают информацию в головной мозг, вторые - из головного мозга различным частям организма, третьи - от сегмента к сегменту.

Структуру серого вещества образуют ядра спинномозговых нервов, отходящие от каждого из сегментов. В свою очередь, каждый спинномозговой нерв состоит из чувствительного и двигательного нерва. Первый воспринимает сенсорную информацию от рецепторов внутренних органов, мышц и кожи. Второй передает моторное возбуждение от спинномозговых нервов к периферии организма человека.

Головной мозг является высшей инстанцией нервной системы. Это самый крупный отдел центральной нервной системы. Масса мозга не является информативным показателем уровня интеллектуального развития его хозяина. Так, по отношению к телу мозг человека составляет 1/45 часть, мозг обезьяны - 1/25, мозг кита - 1/10 ООО часть. Абсолютный вес мозга у мужчин составляет около 1400 г, у женщин - 1250 г.

Масса мозга меняется в течение жизни человека. Начиная с веса в 350 г (у новорожденных), мозг «набирает» максимальный вес к 25 годам, затем удерживает его постоянным до 50-летнего возраста, а затем начинает «худеть» в среднем на 30 г в каждое последующее десятилетие. Все эти параметры зависят от принадлежности человека к той или иной расе (однако никакой корреляции с уровнем интеллекта здесь нет). Например, максимальный вес мозга японца наблюдается в 30-40 лет, европейца - к 20-25 годам.

В состав головного мозга входят: передний, средний, задний и продолговатый мозг.

Современные представления связывают развитие мозга человека с тремя уровнями: - высший уровень - передний мозг; - средний уровень - средний мозг; - низший уровень - задний мозг.

Передний мозг. Все составляющие мозга работают совместно, но «центральный пульт управления» нервной системой находится в переднем отделе мозга, состоящем из коры больших полушарий, промежуточного мозга и обонятельного мозга (рис. 4). Именно здесь находится большая часть нейронов и формируются стратегические задачи по управлению про-цессахми, а также команды на их исполнение. Реализацию команд берут на себя средний и низший уровни. При этом команды коры головного мозга могут носить инновационный характер, быть совершенно необычными. Низшие же уровни отрабатывают эти команды по привычным для человека, «наезженным» программам. Такое «разделение труда» сложилось исторически.

Представители материалистической концепции утверждают, что передний отдел мозга возник в результате эволюции обоняния. В настоящий момент он управляет инстинктивной (генетически обусловленной), индивидуальной и коллективной (обусловленной трудовой деятельностью и речью) формами поведения человека. Коллективная форма поведения послужила причиной появления новых поверхностных слоев коры головного мозга. Всего таких слоев шесть, каждый из которых состоит из однотипных нервных клеток, имеющих свою форму и ориентацию. По времени происхол

Внешне кора напоминает ядро грецкого ореха: сморщенная поверхность с многочисленными извилинами и бороздами. Эта конфигурация одинакова для всех людей. Под корой размещаются правое и левое полушария мозга, на которые приходится около 80 % веса всего мозга. Полушария заполнены аксонами, соединяющими нейроны коры с нейронами других участков мозга. Каждое полушарие мозга состоит из совместно функционирующих лобной, височной, теменной и затылочной долей.

В связи с той ролью, которую играет кора больших полушарий в психической жизни человека, целесообразно рассмотреть более подробно функции, которые она выполняет.

В коре условно выделяют несколько функциональных зон (центров), связанных с выполнением тех или иных функций.

Каждая из сенсорных (первичных проективных) зон принимает сигналы от «своих» органов чувств и непосредственно участвует в формировании ощущений. Зрительная и слуховая сенсорные зоны расположены отдельно от других. Поражение сенсорных зон вызывает потерю определенного вида чувствительности (слуха, зрения и т.д.).

Моторные зоны приводят в движение различные участки тела. Раздражая участки моторных зон слабым электрическим током, можно заставить двигаться (даже против воли человека) различные органы (растягиваться губы в улыбке, сгибаться руку и др.).

Повреждение участков этой зоны сопровождается частичным или полным параличом.

В регуляции произвольных и непроизвольных движений принимают участие так называемые ба-зальные узлы, расположенные под лобными долями. Следствиями их поражения являются судороги, тики, подергивания, маскообразность лица, дрожание мышц и др.

Ассоциативные (интегративные) зоны способны одновременно реагировать на сигналы от нескольких органов чувств и формировать целостные перцептивные образы (восприятие). Эти зоны не имеют четко обозначенных границ (во всяком случае, границы пока не установлены). При поражении ассоциативных зон возникают признаки другого рода: чувствительность к определенному виду раздражителя (зрительному, слуховому и др.) сохраняется, но нарушается способность правильно оценивать значение действующего раздражителя. Так: - повреждение зрительной ассоциативной зоны приводит к «словесной слепоте», когда зрение сохраняется, но теряется способность понимать то, что видишь (человек может прочитать слово, но не понять его значения); - при повреждении слуховой ассоциативной зоны человек слышит, но не понимает смысла слов (словесная глухота); - нарушение работы тактильной ассоциативной зоны приводит к тому, что человек не в состоянии узнавать предметы на ощупь; повреждение ассоциативных зон лобной доли приводит к потере способности планировать и прогнозировать события при сохранении памяти и умений; - травмы лобной доли резко изменяют характер личности в сторону невоздержанности, грубости и неразборчивости при сохранении других способностей, необходимых для повседневной жизни индивида.

Автономных центров речи, строго говоря, не существует. Здесь чаще говорят о центре слухового восприятия речи (центр Вернике) и двигательном центре речи (центр Брока). Представительство речевой функции у большинства людей находится в левом полушарии в области третьей извилины коры. Об этом свидетельствуют факты нарушения процессов формирования речи при повреждении лобной доли и потеря понимания речи при повреждении задних отделов доли. «Захват» функций речи (а вместе с ней и функций логического мышления, чтения и письма) левым полушарием получил название функциональной асимметрии мозга.

Правому полушарию достались процессы, связанные с регуляцией чувств. В этой связи правое полушарие участвует в формировании целостного образа объекта. Левое же призвано анализировать мелочи при восприятии объекта, т. е. формирует образ объекта последовательно, подетально. Это «пресс-секретарь» мозга. Но обработка информации происходит в тесном содружестве обоих полушарий: стоит только одному полушарию отказать в работе, другое оказывается беспомощным.

Промежуточный мозг шефствует над деятельностью органов чувств, регулирует все вегетативные функции. Его состав: - таламус (зрительный бугор); - гипоталамус (подбугровая область).

Таламус (зрительный бугор) - сенсорный пункт управления информационными потоками, крупнейший «транспортный» узел нервной системы. Основная функция таламуса состоит в приеме информации от сенсорных нейронов (от глаз, ушей, языка, кожи, внутренних органов, кроме обоняния) и передаче ее в высшие отделы мозга.

Гипоталамус (подбугровая область) контролирует работу внутренних органов, эндокринных лселез, процессы обмена веществ, температуру тела. Здесь же формируются эмоциональные состояния человека. Гипоталамус влияет на сексуальное поведение человека.

Обонятельный мозг - самая меньшая часть переднего мозга, обеспечивающая функцию обоняния, отмеченную сединой тысячелетий эволюции человеческой психики.

Средний мозг распололсен между задним и промежуточным (см. рис. 3). Здесь находятся первичные центры зрения и слуха, а также нервные волокна, соединяющие спинной и продолговатый мозг с корой больших полушарий. В состав среднего мозга входит значительная часть лимбической системы (висцерального мозга). Элементами этой системы являются гиппокампы и миндалины.

Продолговатый мозг - самый низший отдел головного мозга. Анатомически он является продолжением спинного мозга. В «обязанности» продолговатого мозга входят: - координация движений регуляции дыхания, сердцебиения, тонуса кровеносных сосудов и др.; - регуляция рефлекторными актами жевания, глотания, сосания, рвотой, морганием и кашлем; - контроль равновесия тела в пространстве.

Задний мозг расположен между средним и продолговатым. Состоит из мозжечка и моста. Мост содерлсит центры слуховой, вестибулярной, кожной и мышечной сенсорных систем, вегетативные центры регуляции слезных и слюнных желез. Он участвует в осуществлении и выработке сложных форм движений.

Важную роль в работе нервной системы человека играет ретикулярная (сетчатая) формация, которая расположена в спинном, продолговатом и заднем мозге. Ее влияние распространяется на активность головного мозга, состояние коры и подкорковых структур головного мозга, мозжечка, спинного мозга. Это источник активности организма, его работоспособности. Ее основные функции: - поддержание бодрствующего состояния; - повышение тонуса мозговой коры; - избирательное торможение деятельности некоторых участков мозга (слуховых и зрительных центров подкорковых структур), что важно для контроля внимания; - формирование стандартных адаптивных форм реагирования на знакомые внешние раздражители; - формирование ориентировочных реакций на необычные внешние раздражители, на основе которых могут быть сформированы реакции первого типа и обеспечено нормальное функционирование организма.

Нарушение работы этого образования приводит к сбоям биоритмов организма. Например, человек не может долго уснуть или, наоборот, сон становится очень продолжительным.

Гиппокамп существенно влияет на процессы памяти. Нарушение его работы приводит к ухудшению или полной потере кратковременной памяти. Долговременная же память при этом не страдает. Предполагают, что гиппокамп участвует в процессах передачи информации из кратковременной памяти в долговременную. Кроме того, участвует в формировании эмоций, что обеспечивает надежное запоминание материала.

Миндалины представляет собой два сгустка нейронов, оказывающих влияние на чувства агрессивности, ярости и страха. Вместе с тем миндалины не являются центром этих чувств. Еще Аристотель пытался локализовать чувства (душа исторгает мысль, тело рождает различные ощущения, а вместилищем чувств, страстей, ума и произвольных движений является сердце). Его идею поддерживал Фома Аквинский. Декарт утверждал, что чувства радости и опасности порождаются шишковидной железой, которая потом передает их душе, мозгу и сердцу. Гипотеза И. М. Сеченова состоит в том, что эмоции представляют собой системное явление.

Первые экспериментальные попытки увязать эмоции с работой определенных участков мозга (локализовать эмоции) предприняты В. М. Бехтеревым. Раздражая участки таламуса птиц, он анализировал эмоциональное содерлсание их двигательных реакций. Впоследствии В. Кеннон и П. Бард (США) придали таламусу решающую роль в формировании эмоций. Еще позлее Э. Гельгорн и Дж. Луфборроу пришли к заключению, что основным центром формирования эмоций является гипоталамус.

Экспериментальные исследования, проведенные С. Олдсом и П. Милнером (США) над крысами, позволили выделить у них зоны «рая» и «ада». Оказалось, что около 35 % точек мозга ответственны за формирование чувства удовольствия, 5 % вызывают чувство неудовольствия и 60% остаются нейтральными относительно этих чувств. Естественно, эти результаты не могут быть полностью перенесены на психику человека.

По мере проникновения в тайны психики все более укреплялось мнение о том, что организация эмоций представляет собой широко разветвленную систему нервных образований. При этом основная функциональная роль отрицательных эмоций состоит в сохранении человека как вида, а положительных - в приобретении им новых свойств. Если бы отрицательные эмоции не были необходимы для выживания, то они просто бы исчезли из психики. Главный же контроль и регуляция эмоционального поведения осуществляются лобными долями коры больших полушарий.

Поиск участков, ответственных за те или иные психические состояния и процессы, ведется до сих пор. Более того, проблема локализации переросла в психофизиологическую проблему.

Отделы нервной системы.

Спинной мозг.(medullaspinalis)

Представляет собой уплощённый цилиндрический тяж длиной 42 – 45 см, диаметром 1см, массой 34 – 38 г. Находится в костном позвоночном канале. Начинается от продолговатого мозга (т.е. переходит в ГМ), внизу заканчивается на уровне 1 – 2 поясничных позвонков конусом (от него идут нити – «конский хвост»), до 2 копчикового позвонка. Имеются утолщения – шейное и пояснично-крестцовое. Спинной мозг делится на 31 сегмент. От каждого сегмента отходят 2 передних (аксоны двигательных нейронов) и 2 задних (аксоны чувствительных нейронов) корешка. Корешки каждой стороны, соединяясь, образуют смешанный нерв.

На поперечном разрезе СМ можно выделить 2 вещества.

а) Серое веществозанимает центр вокруг канала и имеет форму буквы Н (или бабочки). В нем – тела нейронов, дендриты и синапсы.

б) Белое веществоокружает серое и состоит из пучков нервных волокон. Они соединяют сегменты между собой и ГМ со СМ.

в) Спинномозговой канал, расположен по центру и заполненспинномозговой жидкостью.

Функции спинного мозга:

I.Рефлекторная.

а) Через серое вещество проходят дуги рефлексов, управляющих скелетной мускулатурой (спинальные рефлексы).

б) Здесь расположены центры некоторых простых рефлексов – регуляция просвета сосудов, потоотделения, мочеиспускания, дефекации и др.

II. Проводниковая– осуществление связи с ГМ.

а) Нервные импульсы по восходящим путям идут в ГМ.

б) Импульсы из ГМ идут по нисходящим путямв СМ, а оттуда к органам.

Спинной мозг новорожденного является наиболее зрелой частью ЦНС, но всё же окончательное его развитие заканчивается к 20 годам (за этот период он увеличивается в 8 раз). 

Головной мозг (encephalon).

Передний отдел ЦНС, расположенный в полости черепа, главный регулятор всех жизненных функций организма и материальный субстрат его ВНД.

В процессе эмбриогенеза закладываются три мозговых пузыря, в дальнейшем из них и образуются отделы ГМ:

1. Продолговатый мозг.

2. Мозжечок и варолиев мост

3. Средний мозг.

4. Промежуточный мозг.

5. Конечный (передний) мозг.

Бе лое веществоГМ представляет собой проводящие пути, соединяющие части мозга между собой.Серое веществорасположено внутри белого в виде ядер и покрывает поверхность мозжечка и больших полушарий в виде коры. Внутри ГМ находятся полости, заполненныемозговой жидкостью(состав и функции те же, что успинномозговой жидкости)– желудочки мозга. Всего их четыре (четвёртый значительно редуцирован), они соединены между собой и со спинномозговым каналом каналами, каналы образуют так называемыймозговой (сильвиев) водопровод.

Отделы ГМ.

I.Продолговатый мозг (medulla oblogata).

Самый задний участок ГМ, непосредственное продолжение спинного мозга. Длина = 25 мм, форма усеченный конус, обращённый основанием вверх. На его спинной поверхности – ромбовидное углубление (остатки четвёртого желудочка).

В толще продолговатого мозгарасположены ядра серого вещества – это центры простых, но жизненно важных рефлексов – дыхание, сердечно-сосудистый центр, центры управления пищеварительными функциями, центр управления речью, глотания, кашля, чихания, слюноотделения и т.д., таким образом, при повреждении этого мозга наступает смерть. Кроме этогопродолговатый мозгвыполняет проводниковую функцию и здесь имеется сетевидное образование, нейроны которого посылают импульсы в СМ для поддержания его в деятельном состоянии.

II.Мозжечок (cerebellum).

Состоит из двух полушарий, имеет кору серого цвета с грубыми извилинами (своеобразная уменьшенная копия всего ГМ), анатомически выделен от остальных частей мозга.

Серое веществосодержит крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье),от них отходит множество дендритов. Эти клетки получают импульсы, связанные с мышечной активностью из множества разнообразных источников – рецепторы вестибулярного аппарата, суставов, сухожилий, мышц и от моторных центров КБП.

Мозжечок интегрирует эту информацию и обеспечивает координированную работу всех мышц, участвующих в том или ином движении или поддержании определённой позы. При повреждениимозжечка– резкие и плохо управляемые движения. Мозжечок абсолютно необходим для координации быстрых мышечных движений (бег, разговор, печатанье).

Все функции мозжечкаосуществляются без участия сознания, но на ранних этапах тренировки необходим элемент научения (т.е. участие КБП) и волевые усилия. Например, при обучении плаванью, езде на машине и т. д. После выработки навыка мозжечок берёт на себя функцию рефлекторного контроля. Белое вещество мозжечка выполняет проводниковую функцию.

III.Средний мозг (mesencephalon).

Связывает все отделы мозга между собой, меньше других отделов претерпел эволюционные изменения. Все нервные пути ГМ проходят через эту область. Выделяют крышу среднего мозгаиножки мозга. Крышу мозгаобразует –четверохолмие, где находятся центры зрительных и слуховых рефлексов. Например, движение головы и глаз, поворот головы к источнику звука.

В центре среднего мозгарасположены многочисленные центры или ядра, управляющие разнообразными бессознательными движениями – наклоны или повороты головы или туловища. Из них особо выделяют –красное ядро– оно управляет и регулирует тонус скелетных мышц.

IV. Промежуточный мозг (diencephalon). 

Расположен выше среднего мозга под мозолистым телом. Состоит из множества ядер, расположенных вокруг 3-го желудочка.Получает импульсы от всех рецепторов тела. Основными и важными частями его являются –таламус игипоталамус. Здесь же расположены железы– гипофизиэпифиз.

а) Таламус.

Парное образование серого цвета, яйцевидной формы. В нем оканчиваются аксоны всех сенсорных нейронов (кроме обоняния) и от мозжечка.Получаемая информация перерабатывается, получает соответствующую эмоциональную окраску и направляет всоответствующиезоны КБП.

Таламус –посредник, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира, видоизменяются и направляются к подкорковым и корковым центрам – следовательно, организм адекватно приспосабливаются к постоянно меняющимся условиям среды.

Кроме того, таламусотвечает за питание клеток мозга, повышает возбудимость клеток КБП.Таламус– высший центр болевой активности.

б) Гипоталамус.

Состоит из 32 пар отдельных участков – ядер, обильно снабжен кровеносными сосудами. Через продолговатый и спинной мозг передает информацию на эффекторы и участвует в регуляции: сердечного ритма, кровяного давления, дыхания и перистальтики. Здесь также расположены специальные центры регулирующие: голод (при повреждении заболевание булемия – волчий аппетит), жажду, сон, температуру тела, водный и углеводный обмены и т.д.

Кроме этого здесь расположены центры, участвующие в сложных поведенческих реакциях – пищевые, агрессии и полового поведения. Также гипоталамус «следит» за концентрацией метаболитов и гормонов в крови, т.е. вместе с гипофизом регулирует секрецию ЖВС и поддерживает гомеостаз организма.

Таким образом, гипоталамусявляется центром, объединяющим нервные и эндокринные регуляторные механизмы регуляции функций внутренних органов.

V. Конечный мозг (telencephalon).

Образует два полушария (левое и правое), которые покрывают сверху большую часть ГМ. Состоит из коры и лежащего под ней белого вещества. Полушария отделены друг от друга продольной щелью, в глубине которой видно соединяющее их широкое мозолистое тело (из белого вещества).

Площадь коры = 1500 см²(220 тыс. мм²). Такая площадь обусловлена развитием большого кол-ва борозд и извилин (в них 70% коры). Борозды делят кору на 5 долей – лобная, теменная, затылочная, височная и островковая.

Кораимеет малую толщину (1,5 – 3 мм) и имеет очень сложное строение. В ней насчитывают шесть основных слоёв, которые отличаются строением, формой и размерами нейронов (пирамидальные клетки Беца). Их общее кол-во около 10 – 14 млрд., расположены они столбиками.

В белом веществерасположены три желудочка и базальные ганглии (центры безусловные рефлексов).

В КБП различают отдельные области (зоны) трех типов:

1. Сенсорные – входные участки коры, которые получают информацию от всех рецепторов организма.

а) Зрительная зона – в затылочной доле.

б) Слуховая зона – в височной доле.

в) Кожно-мышечная чувствительность – в теменной доле.

г) Вкусовая и обонятельная – диффузно на внутренней поверхности КБП и в височной доле.

2. Ассоциативные зоны– названы так по следующим причинам:

а) Они связывают вновь поступающую информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти – следовательно, новые стимулы «узнаются».

б) Информация от одних рецепторов сопоставляется с информацией от других рецепторов.

в) Сенсорные сигналы интерпретируются, «осмысливаются» и при надобности используются для «вычисления» наиболее подходящей реакции, которая вычисляется и передается в двигательную зону. Таким образом, эти зоны участвуют в процессах запоминания, научения мышления и т.д. – то есть того что называется «интеллектом».

3. Моторные зоны– выходные зоны коры. В них возникают двигательные импульсы идущие по нисходящим путям белого вещества.

4. Префронтальные зоны– их функции неясны (они не отвечают на раздражение – «немые» области). Предполагают, что они ответственны за индивидуальные особенности или личность. Взаимосвязи между зонами позволяют КБП контролировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включаявысшую нервнуюдеятельность.

Правое и левое полушарие функционально различаются между собой (функциональная асимметрия полушарий). Правши – у них доминирует левое полушарие, мыслят формулами, таблицами, логическими рассуждениями. Левши – у них доминирует правое полушарие, мыслят образами, картинами.

Принципы координации нервных процессов.

Координация нервных процессов, без которой были бы невозможны согласованная деятельность всех органов организма и его адекватные реакции на воздействия внешней среды, основывается на следующих принципах:

1.Конвергенция нервных процессов. К одному нейрону могут приходить импульсы из разных участков нервной системы, это обусловлено широкой межнейронной связью.

2. Иррадиация. Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, могут распространяться на другие нервные центры.

3. Индукция нервных процессов. В каждом нервном центре один процесс легко переходит в свою противоположность. Если возбуждение сменяется на торможение, то индукция « – », наоборот – «+» индукция.

4. Концентрация нервных процессов. Противоположно индукции, процессы возбуждения и торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

5. Принцип доминанты. Это возникновение временно господствующего очага возбуждения. При наличии доминанты раздражения, поступающие, в другие участки нервной системы только усиливаютдоминантный (господствующий) очаг. Принцип открыт А.А.Ухтомским.

Таким образом, в мозгу непрерывно происходит смена, перекомбинация,изменение мозаикииз очагов возбуждения и торможения.

Методы исследования функций ГМ.

1. Электроэнцефалография. Изучение активности мозга с помощью электрофизиологических методов. На коже головы испытуемого укрепляют специальные электроды, которые регистрируют электрические импульсы, отражающие активность нейронов мозга. Импульсы записываются, обнаружены следующие основные электрических волн:

а) альфа-волны. Когда человек расслаблен и глаза закрыты.

б) бета-волны. Имеют частый ритм (хорошо выявлены под наркозом). Их отсутствие – показатель клинической смерти.

в) гамма-волны. Имеют наименьшую частоту и максимальную амплитуду, регистрируются во время сна.

ЭЭГ имеет большое диагностическое значение, т.к. позволяет определить локализацию очагов нарушения.

2. Энцефалоскопия.Это регистрация колебаний яркости свечения точек мозга.

3. Метод регистрации медленных электрических потенциалов (МЭП).Позволяют определить электрические колебания, протекающих в мозге.

Местные операции под местной анестезией. Испытуемый описывает ощущения при раздражении различных участков мозга током.

4. Фармакологический метод.Изучение влияния фармакологических веществ на мозг.

5. Кибернетический метод. Математическое моделирование процессов в мозге.

6. Вживление в мозг микроэлектродов.

Основные принципы работы головного мозга.

И.П.Павлов сформулировал три основных принципа работы ГМ:

I.Принцип структурности. Психическая функция любой степени сложности осуществляется отделами головного мозга.

II.Принцип детерминизма. Любой психический процесс – ощущение, воображение, память, мышление, сознание, воля, чувства и др. – есть отражение материальных событий, происходящих в окружающем мире и в организме. Именно эти материальные явления в итоге определяют поведение. Кроме физиологических потребностей у человека есть и социальные (общение, труд и др.)

III.Принцип анализа и синтеза. Сложные предметы и явления действительности воспринимаются обычно не целиком, а по отдельным признакам. Раздражители, воздействуя на рецепторы соответствующих органов чувств, вызывают потоки нервных импульсов. Они поступают в мозг и там синтезируются, в результате чего возникает целостный субъективный образ. Эти образы составляют своеобразную модель окружающей обстановки и дают возможность ориентироваться в ней.

Возрастные особенности ГМ.

Основные части ГМ выделяются уже к 3-му месяцу эмбриогенеза, а к 5-му месяцу уже хорошо заметны основные борозды больших полушарий.

К моменту рождения общая масса ГМ составляет примерно 388г у девочек и 391г у мальчиков. По отношению к массе тела мозг новорожденного больше, чем у взрослого. 1/8 у новорожденного, а у взрослого – 1/40.

Наиболее интенсивно ГМ человека развивается в первые два года постнатального развития. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6 – 7 лет, к этому моменту масса мозга достигает уже 4/5 массы взрослого мозга.

Окончательное созревание ГМ заканчивается только к 17 – 20 годам. К этому возрасту, масса мозга увеличивается по сравнению с новорожденными в 4 – 5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400г, а у женщин – 1260г. У некоторых выдающихся людей (И.С.Тургенев, Д.Байрон, О.Кромвель и др.) масса мозга= от 2000 до 2500г. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет непосредственно умственные способности человека (например, мозг талантливого французского писателя А.Франса весил около 1000г). Установлено, что интеллект человека снижается только в том случае, если масса мозга уменьшается до 900г и менее.

Изменение размеров, формы и массы мозга сопровождаются изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становится четко разграниченным белое и серое вещество, формируются проводящие пути ГМ,

Развитие ГМ идет гетерохронно. Прежде всего, созревают те структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают, прежде всего, стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы приближаются о своему развитию к мозгу взрослого человека уже к 2 – 4 годам постнатального развития. Интересно отметить, что число межнейронных связей находится в прямой зависимости от процессов обучения: чем интенсивнее идет обучение, тем большее число синапсов образуется.

Можно полагать, что эффективность работы мозга зависит от его внутренней организации и непременным атрибутом талантливого человека является богатство синаптических связей его мозга.

Периферическая нервная система.

Образована нервами, выходящими из ЦНС и нервными узлами и сплетениями, расположенными главным образом вблизи головного и спинного мозга, а также рядом с внутренними органами или в стенках этих органов. Выделяют соматический ивегетативныйотделы.

Соматическая нервная система.

Образована чувствительными нервами, идущими к ЦНС от различных рецепторов и двигательными нервами, иннервирующими (т.е. обеспечивающими нервное управление) скелетную мускулатуру.

Характерные особенности этих нервов – они на всем пути нигде не прерываются, имеют относительно большой диаметр, скорость проведения нервного импульса= 30 – 120 м/с.

Из головного мозга выходят 12 пар черепно-мозговых нервов всех трёх типов: сенсорные – 3 пары (обоняние, зрение, слух); двигательные – 5 пар; смешанные – 4 пары. Эти нервы иннервируют рецепторы и эффекторы головы.

Спинномозговые нервы, их 31 пара формируется из корешков отходящих от сегментов СМ – 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый. Каждому сегменту соответствует определённый участок тела – метамер. На 1 метамер – 3 соседних сегмента. Спинномозговые нервы – являются смешанными нервами и обеспечивают управление скелетной мускулатурой.

Вегетативная (автономная) нервная система.

Координирует и регулирует деятельность всех внутренних органов, обмен веществ и гомеостаз организма. Автономность её относительна, т.к. все вегетативные функции находятся под контролем ЦНС (в первую очередь КБП).

Характерные особенности нервов ВНС – нервы тоньше, чем у соматической; нервы на своём пути от ЦНС к органу прерываются узлами (ганглиями). В ганглиях – переключение на несколько (до 10 и более) нейронов – мультипликация.

1. Симпатическая нервная система. Представляет собой 2 цепочки ганглиев по обе стороны грудного и поясничного отдела позвоночника. Предузловое волокно короткое, послеузловое длинное.

2. Парасимпатическая нервная система. Отходит длинными предузловыми волокнами от ствола ГМ и крестцового отдела СМ, ганглии расположены во внутренних органах или возле них – послеузловое волокно короткое.

Как правило, влияние симпатической и парасимпатической нервной системы носит антагонистический характер. Так, например, симпатическая усиливает и учащает сердечные сокращения, а парасимпатическая – ослабляет и замедляет. Однако этот антагонизм имеет, относительный характер и в некоторых ситуациях оба отдела ВНС могут действовать однонаправленно.

Самый крупный нерв парасимпатической системы –блуждающий нерв, он иннервирует почти все органы грудной и брюшной полости –сердце, лёгкие,печень, желудок, поджелудочную железу, кишечник, мочевой пузырь.

Контроль над ВНС через гипоталамические структуры осуществляет КБП, особенно её лобные и височные отделы.

Деятельность ВНС происходит вне сферы сознания, но сказывается на общем самочувствии и эмоциональной реактивности. При патологических повреждениях нервных центров ВНС может наблюдаться раздражительность, расстройство сна, неадекватность поведения, расторможенность инстинктивных форм поведения (повышенный аппетит, агрессивность, гиперсексуальность).

Рецепторы.

Это клетки или небольшие группы клеток, которые воспринимают раздражения (т.е. изменения внешней среды) и трансформируют их в процесс нервного возбуждения. Представляют собой видоизменённые эпителиальные клетки, на которых оканчиваются дендриты сенсорных нейронов. Рецепторами могут быть сами нейроны или окончания нервов.

Различают 3 основные группы рецепторов:

1. Экстерорецепторы – воспринимают изменения внешней среды.

2. Интерорецепторы– располагаются внутри тела и раздражаются изменением гомеостаза внутренней среды организма.

3. Проприорецепторы –расположены в скелетных мышцах, они посылают информацию о состоянии мышц и сухожилий.

Кроме того, по природе раздражителя, который воспринимается рецепторами, их, делят на: хеморецепторы (вкус, обоняние); механорецепторы (осязание, боль, слух); фоторецепторы (зрение); терморецепторы (холод и тепло).

Свойства рецептора:

а) Лабильность.Рецептор реагирует только на адекватный раздражитель.

б) Порог раздражения. Существует определенный минимум (порог) силы раздражения, чтобы возник нервный импульс

в) Адаптация,т.е. приспособление к действию постоянных раздражителей. Чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает адаптация.

3. Нейрон. Общий план строения. Виды нейронов.

Виды нейронов

Нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему (ЦНС), называются сенсорными или афферентными. Моторные, или эфферентные, нейроны передают импульсы от ЦНС к эффекторам, например к мышцам. Те и другие нейроны могут связываться между собой с помощью вставочных нейронов (интернейронов). Последние нейроны еще называются контактными или промежуточ­ными.

В зависимости от числа и рас­положения отростков нейроны делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные.

Рис. 33. Схема строения нервной клетки (нейрона): 1 — дендриты; 2 — тело клетки (перикарион); 3 — коллатераль; 4 — обкладочная клетка; 5 — аксон; 6 — ветвление аксона

Строение нейрона

Нервная клетка (нейрон) со­стоит из тела (перикариона) с ядром и нескольких отростков (рис. 33).

Перикарион является метаболическим центром, в кото­ром протекает большинство син­тетических процессов, в частно­сти, синтез ацетилхолина. В теле клетки есть рибосомы, микротру­бочки (нейротрубочки) и другие органоиды. Нейроны формируют­ся из клеток-нейробластов, кото­рые еще не имеют выростов. От тела нервной клетки отходят ци­топлазматические отростки, число которых может быть различным.

Короткие ветвящиеся отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами. Тонкие и длинные отростки, прово­дящие импульсы от перикариона к другим клеткам или перифериче­ским органам, называются аксонами. Когда в процессе формирования нервных клеток из нейробластов происходит отрастание аксонов, спо­собность нервных клеток делиться утрачивается.

Концевые участки аксона способны к нейросекреции. Их тонкие веточки со вздутиями на концах соединяются с соседними нейронами в специальных местах — синапсах. Вздутые окончания содержат мел­кие пузырьки, наполненные ацетилхолином, играющим роль нейромедиатора. Есть в пузырьках и ми­тохондрии (рис. 34). Разветвлен­ные отростки нервных клеток пронизывают весь организм жи­вотного и образуют сложную систему связей. На синапсах возбуждение передается от ней­рона к нейрону или к мышечным клеткам. Материал с сайта 

Рис. 34. Синаптическое соединение: 1 — нервные филаменты; 2 — митохондрии; 3 — си­наптические пузырьки; 4 — синаптическая щель

Функции нейронов

Основная функция нейронов — обмен информации (нервными сигналами) между частями тела. Нейроны восприим­чивы к раздражению, т. е. способны возбуждаться (генерировать возбуждение), проводить возбуждения и, наконец, передавать его дру­гим клеткам (нервным, мышечным, железистым). По нейронам прохо­дят электрические импульсы, и это делает возможной коммуни­кацию между рецепторами (клетками или органами, воспринимаю­щими раздражение) и эффекторами (тканями или органами, отвечаю­щими на раздражение, например мышцами).

Строение нейрона

Нейроны являются основными элементами нервной системы. А как устроен сам нейрон? Из каких элементов он состоит?

Нейроны

Нейроны – это структурно-функциональные единицы мозга; специализированные клетки, выполняющие функцию обработки информации, которая поступает в мозг. Они отвечают за получение информации и передачу её по всему телу. Каждый элемент нейрона играет важную роль в этом процессе.

Дендриты

Дендриты – древовидные расширения в начале нейронов, которые служат для увеличения площади поверхности клетки. У многих нейронов их большое количество (тем не менее, встречаются и такие, у которых есть только один дендрит). Эти крошечные выступы получают информацию от других нейронов и передают её в виде импульсов к телу нейрона (соме). Место контакта нервных клеток, через которое передаются импульсы – химическим или электрическим путём, – называется синапсом.

Характеристики дендритов:

• Большинство нейронов имеют много дендритов

• Тем не менее, некоторые нейроны могут иметь только один дендрит

• Короткие и сильно разветвленные

• Участвует в передаче информации в тело клетки

Сома

Сомой, или телом нейрона, называется место, где сигналы от дендритов аккумулируются и передаются дальше. Сома и ядро не играют активной роли в передаче нервных сигналов. Эти два образования служат скорее для поддержания жизнедеятельности нервной клетки и сохранения её работоспособности. Этой же цели служат митохондрии, которые обеспечивают клетки энергией, и аппарат Гольджи, который выводит продукты жизнедеятельности клеток за пределы клеточной мембраны.

Аксонный холмик

Аксонный холмик – участок сомы, от которого отходит аксон, – контролирует передачу нейроном импульсов. Именно тогда, когда общий уровень сигналов превышает пороговое значение холмика, он посылает импульс (известный, как потенциал действия) далее по аксону, к другой нервной клетке.

Аксон

Аксон – это удлиненный отросток нейрона, который отвечает за передачу сигнала от одной клетки к другой. Чем больше аксон, тем быстрее он передаёт информацию. Некоторые аксоны покрыты специальным веществом (миелином), который выступает в качестве изолятора. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, способны передавать информацию намного быстрее.

Характеристики Аксона:

• У большинства нейронов имеется только один аксон

• Участвует в передаче информации от тела клетки

• Может или не может иметь миелиновую оболочку

Терминальные ветви

На конце Аксона расположены терминальные ветви – образования, которые отвечают за передачу сигналов к другим нейронам. В конце терминальных ветвей как раз и находятся синапсы. В них для передачи сигнала к другим нервным клеткам служат особые биологически активные химические вещества – нейромедиаторы.

4. Строение синапса. Виды синапсов.

Возбуждение с нервного волокна на нервную, мышечную и железистую клетку передается посредством специального структурного образования — синапса.

Синапс — структура, обеспечивающая проведение сигнала от одной клетки к другой. Термин был введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 г.

Строение синапса

Синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 1).

Рис. 1. Строение синапса: 1 — микротрубочки; 2 — митохондрии; 3 — синаптические пузырьки с медиатором; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — рецепторы; 7 -синаптическая щель

Некоторые элементы синапсов могут иметь и другие названия. Например, синаптическая бляшка — это синапс между нейронами, концевая пластинка — постсинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса, моторная бляшка — пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне.

Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание, которое представляет собой нейросекреторный аппарат. В пресинаптической части находятся пузырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Медиаторы депонируются в гранулах (пузырьках).

Постсинаптическая мембрана - утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Она имеет ионные каналы и способна к генерации потенциала действия. Кроме того, на ней расположены специальные белковые структуры — рецепторы, воспринимающие действие медиаторов.

Синаптическая щель представляет собой пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови.

Рис. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала

Виды синапсов

Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.

По месту положения выделяют нервно-мышечные синапсы, нервно-железистые и нейро-нейрональные; последние, в свою очередь, делятся на аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, дендро-соматические, дендро-дендротические.

По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Таблица 1. Классификация и виды синапсов

Классификация синапсов и механизм передачи возбуждения

Синапсы классифицируют следующим образом:

• по местоположению — периферические и центральные;

• по характеру их действия — возбуждающие и тормозящие;

• по способу передачи сигналов — химические, электрические, смешанные;

• по медиатору, с помощью которого осуществляется передача, — холинергические, адренергические, серотонинергические и т.д.

В химических синапсах возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников).

Медиаторы — молекулы химических веществ, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Другими словами химические вещества, участвующие в передаче возбуждения или торможения от одной возбудимой клетки к другой.

Свойства медиаторов

• Синтезируются в нейроне

• Накапливаются в окончании клетки

• Выделяются при появлении иона Са2+ в пресинаптическом окончании

• Оказывают специфическое действие на постсинаптическую мембрану

По химическому строению медиаторы можно подразделить на амины (норадреналин, дофамин, серотонин), аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная кислота) и полипептиды (эндорфины, энкефалины). Ацетилхолин известен в основном как возбуждающий медиатор и содержится в различных отделах ЦНС. Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшки). Медиатор синтезируется в клетках нейрона и может ресинтезироваться из метаболитов его расщепления в синаптической щели.

При возбуждении терминалей аксона происходит деполяризация мембраны синаптической бляшки, вызывающая поступление ионов кальция из внеклеточной среды внутрь нервного окончания через кальциевые каналы. Ионы кальция стимулируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их слияние с ней и последующий выход медиатора в синаптическую щель. После проникновения в щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, содержащей на своей поверхности рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами вызывает открытие натриевых каналов, что способствует деполяризации постсинаптической мембраны и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. В нервно-мышечном синапсе этот потенциал называется потенциалом концевой пластинки. Между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними с ней поляризованными участками этой же мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия. Потенциал действия распространяется по всем мембранам, например, мышечного волокна и вызывает его сокращение.

Выделившийся в синаптическую щель медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и подвергается расщеплению соответствующим ферментом. Так, холинэстераза разрушает медиатор ацетилхолин. После этого некоторое количество продуктов расщепления медиатора поступает в синаптическую бляшку, где из них снова ресинтезируется ацетилхолин.

В организме имеются не только возбуждающие, но и тормозные синапсы. По механизму передачи возбуждения они сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, гамма-аминомасляная кислота) связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и способствует открытию в ней каналов для ионов хлора. При этом активизируется проникновение этих ионов внутрь клетки и развивается гиперполяризация постсинаптической мембраны, обусловливающая возникновение тормозного постсинаптического потенциала.

В настоящее время выяснено, что один медиатор может связываться с несколькими различными рецепторами и индуцировать различные реакции.

Химические синапсы

Физиологические свойства химических синапсов

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают определенными свойствами:

• возбуждение проводится в одном направлении, так как медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембраны;

• распространение возбуждения через синапсы происходит медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка);

• передача возбуждения осуществляется с помощью специфических медиаторов;

• в синапсах изменяется ритм возбуждения;

• синапсы способны утомляться;

• синапсы обладают высокой чувствительностью к различным химическим веществам и гипоксии.

Одностороннее проведение сигнала. Сигнал передается только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Это вытекает из особенностей строения и свойств синаптических структур.

Замедленная передача сигнала. Обусловлена синаптической задержкой в передаче сигнала с одной клетки на другую. Задержка вызывается временными затратами на процессы выброса медиатора, его диффузии к постсинаптической мембране, связывания с рецепторами постсинаптической мембраны, деполяризации и преобразования постсинаптического потенциала в ПД (потенциал действия). Длительность синаптической задержки колеблется от 0,5 до 2 мс.

Способность к суммации эффекта от приходящих к синапсу сигналов. Такая суммация проявляется, если последующий сигнал приходит к синапсу через короткое время (1- 10 мс) после предыдущего. В таких случаях амплитуда ВПСП возрастает и на постсинаптическом нейроне может генерироваться большая частота ПД.

Трансформация ритма возбуждении. Частота нервных импульсов, приходящих к пресинаптической мембране, обычно не соответствует частоте ПД, генерируемых постсинаптическим нейроном. Исключение составляют синапсы, передающие возбуждение с нервного волокна на скелетную мышцу.

Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсов. Синапсы могут проводить 50-100 нервных импульсов в секунду. Это в 5-10 раз меньше, чем максимальная частота ПД, которую могут воспроизводить нервные волокна при их электростимуляции. Если нервные волокна считаются практически неутомляемыми, то в синапсах утомление развивается весьма быстро. Это происходит из-за истощения запасов медиатора, энергетических ресурсов, развития стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и т.д.

Высокая чувствительность синапсов к действию биологически активных веществ, лекарственных препаратов и ядов. Например, яд стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов ЦНС, связываясь с рецепторами, чувствительными к медиатору глицину. Столбнячный токсин блокирует тормозные синапсы, нарушая выделение медиатора из пресинаптической терминали. В обоих случаях развиваются опасные для жизни организма явления. Примеры действия биологически активных веществ и ядов на передачу сигналов в нервно-мышечных синапсах рассмотрены выше.

Свойства облегчения и депрессии синоптической передачи. Облегчение синаптической передачи имеет место, когда нервные импульсы поступают к синапсу через короткое время (10-50 мс) друг за другом, т.е. достаточно часто. При этом в течение некоторого промежутка времени каждый последующий ПД, приходящий к пресинаптической мембране, вызывает увеличение содержания медиатора в синаптической щели, возрастание амплитуды ВПСП и увеличение эффективности синаптической передачи.

Одним из механизмов облегчения является накопление ионов Са² в пресинаптической терминали. Для удаления кальциевым насосом порции кальция, вошедшей в синаптическую терминаль при поступлении ПД, необходимо несколько десятков миллисекунд. Если в это время приходит новый потенциал действия, то новая порция кальция входит в терминаль и ее эффект на высвобождение нейромедиатора складывается с остаточным количеством кальция, которое кальциевый насос не успел удалить из нейроплазмы терминали.

Имеются и другие механизмы развития облегчения. Этот феномен в классических руководствах по физиологии называют также посттетанической потенциацией. Облегчение синаптической передачи имеет значение в функционировании механизмов памяти, для образования условных рефлексов и обучения. Облегчение передачи сигналов лежит в основе развития пластичности синапсов и улучшения их функций при частой активации.

Депрессия (угнетение) передачи сигналов в синапсах развивается при поступлении очень частых (для нервно-мышечного синапса более 100 Гц) нервных импульсов к пресинаптической мембране. В механизмах развития явления депрессии имеют значение истощение запасов медиатора в пресинаптической терминали, снижение чувствительности рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору, развитие стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, затрудняющих генерацию ПД на мембране постсинаптической клетки.

Электрические синапсы

Кроме синапсов с химической передачей возбуждения в организме есть синапсы с электрической передачей. Эти синапсы имеют очень узкую синаптическую щель и пониженное электрическое сопротивление между двумя мембранами. Благодаря наличию поперечных каналов между мембранами и низкому сопротивлению, электрический импульс легко проходит через мембраны. Электрические синапсы обычно характерны для однотипных клеток.

В результате воздействия раздражителя пресинаптический потенциал действия раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает распространяющийся потенциал действия.

Электрические синапсы характеризуются большей скоростью проведения возбуждения по сравнению с химическими синапсами и низкой чувствительностью к воздействию химических веществ.

Электрические синапсы бывают с одно- и двусторонней передачей возбуждения.

В организме встречаются и электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние развивается за счет действия тока, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

В смешанных синапсах может происходить передача возбуждения с помощью как электрических импульсов, так и медиаторов.

5. Нервное волокно. Виды нервных волокон.

Нервные волокна

Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс.

Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.

Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки.

Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.

В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.

Строение нервных волокон

Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):  1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,  2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр, 3) шванновскую оболочку.

Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.

Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.

Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.

В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.

Функция нервных волокон

Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому.

Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние.

Нейрон.

Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Схема строения нейрона

Аксон обычно — длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Структурная классификация.

На основании числа и расположения дейндритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один остросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки).

Функциональная классификация.

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).

Развитие и рост нейрона.

Нейрон развивается из небольшой клетки — предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нервные волокна.

Нервные волокна имеют самую высокую возбудимость, самую высокую скорость проведения возбуждения, самый короткий рефрактерный период, высокую лабильность. Это обеспечивается высоким уровнем обменных процессов и низкой величиной мембранного потенциала.

Функция: проведение нервных импульсов от рецепторов к центральной нервной системе и обратно.

Особенности строения и виды нервных волокон.

Нервное волокно - аксон - покрыт клеточной мембраной.

Выделяют 2 вида нервных волокон.

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну.

1885 г. - Л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов: нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

1) миелиновые волокна - имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

2) безмиелиновые волокна - поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны. Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Классификация нервных волокон

Нервные волокна классифицируются по:

• длительности потенциала действия;

• строению (диаметру) волокна;

• скорости проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон:

• группа А (альфа, бета, гамма, дельта) - самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;

• группа В - миелиновая оболочка менее выражена;

• группа С - без миелиновой оболочки.

6. Основные свойства возбудимых тканей. Механизм возбуждения.