5.6.7. Понятие об оптимуме и пессимуме

Н.Е. Введенский показал, что ответная реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может беспредельно возрастать. На нервно-мышечном препарате лягушки установили, что

при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 импульсов в секунду регистрируется увеличение амплитуды мышечного сокращения. Максимальную ответную реакцию обнаруживали при частоте раздражителя 40-50 импульсов в секунду. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражения позволило Н.Е. Введенскому сформулировать определение оптимума и пессимума.

•  Оптимум (наилучший) - сила и частота раздражителя, вызывающая максимальное по амплитуде мышечное сокращение.

•  Пессимум (наихудший) - такая чрезмерная сила и частота раздражителя, которая приводит к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или обусловливает отсутствие реакции мышцы.

Реакцию мышцы на пессимальный раздражитель Н.Е. Введенский связывал с понижением лабильности (функциональной подвижности) нервной ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, происходит замедление скорости проведения возбуждения и удлинение рефрактерного периода. В итоге снижение лабильности приводит к блокаде проведения возбуждения. Пессимальная реакция развивается именно в синапсе, как наиболее низколабильном образовании.

5.6.8. Функции нейронов

Виды нейронов (классификация учитывает особенности выполняемых функций).

•  Афферентные нейроны (сенсорные, чувствительные).

•  Эфферентные нейроны (эффекторные, моторные, двигательные).

•  Вставочные нейроны (промежуточные, ассоциативные).

•  Тормозящие нейроны.

•  Возбуждающие нейроны.

•  Нейросекреторные нейроны.

Афферентные нейроны расположены вне головного и спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Они принимают чувствительный импульс от рецептора и передают его в ЦНС. Длинные отростки афферентных нейронов направляются на периферию и заканчиваются чувствительными окончаниями - рецепторами. Короткие отростки проходят в спинной или головной мозг в составе

задних корешков спинномозговых нервов (или корешков черепных нервов). Вставочные нейроны, локализованные в ЦНС, анализируют полученные импульсы и адресуют их двигательным нейронам. Двигательные нейроны расположены в ЦНС и на периферии, в вегетативных узлах. Они посылают двигательные импульсы к исполнительным органам по аксонам, заканчивающимся эффекторами. В зависимости от действия, производимого на другие нейроны или эффекторы, различают тормозящие и возбуждающие двигательные нейроны. Выделяют также нейросекреторные клетки, синтезирующие гормоны и объединяющие нервную и эндокринную систему.5.6.9. Свойства нервных волокон

Проведение нервных импульсов происходит по отросткам нервных клеток - нервным волокнам, обладающим возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью и лабильностью. В связи с высоким уровнем обменных процессов, возбудимость и лабильность нервного волокна выше, чем в мышечной клетке, а рефрактерный период короче. Малую утомляемость нервного волокна объясняют небольшими энергетическими затратами при их возбуждении, при этом восстановительные процессы протекают быстро. Кроме того, в организме нервные волокна постоянно не получают достаточную нагрузку: нервные центры подают на периферию не более 50-100 импульсов в секунду, а нервное волокно, обладая высокой лабильностью, может воспроизводить до 2500 импульсов в секунду.

Для предотвращения рассеивания нервных импульсов все аксоны нейронов покрыты тонкой серой изолирующей безмякотной (шванновской) оболочкой, образованной клетками нейроглии. Кроме того, соматические и часть вегетативных нервных волокон обладают дополнительной, расположенной снаружи толстой белой мякотной или миелиновой оболочкой. Миелин, выделяемый шванновскими клетками, состоит из жироподобных веществ - гликолипидов. Через равные промежутки мякотную оболочку прерывают перехваты Ранвье. Благодаря наличию перехватов нервный импульс продвигается скачкообразно, со скоростью до 120 м/с. Большинство спинномозговых и черепных нервов покрыто миелиновой оболочкой.

Нервные волокна классифицируют по скорости проведения возбуждения и другим признакам. В зависимости от скорости проведения возбуждения различают три типа нервных волокон - А, В и С. Волокна типа А имеют миелиновую оболочку, скорость проведения

возбуждения в них достигает 70-120 м/с. Волокна типа В - преимущественно преганглионарные волокна ВНС - тоже миелинизированы. Волокна типа С - безмякотные волокна очень малого диаметра (1 мкм), скорость проведения возбуждения в них составляет 3 м/с. В основном это постганглионарные симпатические волокна. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше скорость проведения возбуждения по нему.

По функциям различают чувствительные (афферентные, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные) нервные волокна. Их обнаруживают как в соматическом, так и в вегетативном отделах нервной системы.

Пучок нервных волокон образует нерв (нервный ствол), окружён- ный соединительнотканной оболочкой. В нерв обычно входит большое количество двигательных, чувствительных, иногда и вегетативных волокон, иннервирующих различные ткани и органы. Такой нерв называют смешанным, но есть чисто двигательные, чувствительные и вегетативные (парасимпатические) нервы. Каждое нервное волокно проводит импульсы самостоятельно (независимо от других волокон) и в любом направлении.