- •Глава 1. Транспорт органічних речовин по рослині
- •Глава 2. Р і с т і р о з в и т о к р ос л и н
- •Р ис. 2. 6. Різні форми природних цитокінінів та кінетину
- •Абсцизова кислота
- •Інші гормони рослин
- •Полярність і кореляції у рослин
- •Глава 3. Вплив факторів середовища на ріст і розвиток рослин
- •Глава 4. Стійкість рослин до несприятливих факторів середовища
- •Література
- •Глава 1. Транспорт органічних речовин
- •Глава 2. Ріст і розвиток рослин.....................................9
- •Глава 3. Вплив факторів середовища на ріст і розвиток рослин........................................................61
- •Глава 4. Стійкість рослин до несприятливих
Р ис. 2. 6. Різні форми природних цитокінінів та кінетину
Азотфіксуючі мікроорганізми, зокрема різні види Rhizobium, активно синтезують цитокініни in vitro. Здатність до синтезу цитокінінів встановлена для Agrobacterium tumefacien, які викликають утворення корончатих галів, фітопатогену Corinebacterium fascians. Цитокініни знайдені також серед продуктів метаболізму актиноміцетів (Streptomyces flaveolus), мікроскопічних грибів - збудників іржі (Uromyces phaseoli і U. fabae), вищих грибів (Amanita rubescens, Boletus edulis), морських (Gimnodinium splendens, Laminaria digitata) і прісноводних водоростей (Volvox carteri). Здатні виробляти гормон і окремі види комах – в слинних залозах личинок роду Stigmella знайдений цитокінін.
Цитокініни проявляють поліфункціональну дію, але найбільш важливими є властивість стимулювати поділ і диференціацію клітин, а також затримувати процеси старіння.
Стимуляція поділів клітин найбільш чітко прослідковується в тканинах калюсу, однак вони посилюють інтенсивність поділів і у інтактних рослин. Зокрема, існує чітка залежність між вмістом цитокінінів в молодих плодах та швидкістю їх росту. В багатьох дослідженнях відмічалася висока взаємодія цитокінінів і ауксинів. В типових системах з клітинним розтягуванням, таких як колеоптиль вівса та епікотиль гороху, кінетин, як правило, інгібує стимульований ауксином повздовжній ріст і стимулює поперечний. При переході клітин проростків кукурудзи до розтягування відбувається різке зниження вмісту цитокінінів з одночасним підвищенням вмісту ІОК. В присутності ауксину цитокініни надзвичайно активні при ініціюванні поділу рослинних клітин в культурі тканини, причому мітотична активність зростає при збільшенні співвідношення цитокініни / ІОК. Встановлено, що в мітотичному циклі існують фази, проходження яких залежить від ауксину, і фази, для яких потрібні цитокініни, чим і визначається потреба в цих фітогормонах для поділу клітин.
Цитокініни відіграють важливу роль також у диференціації клітин, однак їх дія в цих процесах реалізується лише в присутності ауксинів і гіберелінів та певних співвідношень між цими фітогормонами. При високій концентрації ауксинів в тканинах калюсу стимулюється утворення коренів, а при високій концентрації цитокініну – утворення бруньок і листків. Низький вміст цитокінінів і високий вміст гіберелінів призводить до диференціації у бік утворення тонких, етиольованих рослин з вузьким листям. Протилежне співвідношення вмісту цитокінінів і гіберелінів призводить до утворення коротких зелених рослин з круглими листками.
Цитокініни здатні затримувати старіння рослин. Обробка цитокінінами листків, в яких починалися типові процеси старіння – розпад хлорофілу, білків, нуклеїнових кислот, призводила до уповільнення цих процесів. Вважають, що швидке старіння зрізаних листків пов’язане з припиненням надходження до них цитокінінів з коренів. Затримка розпаду білків та РНК під впливом цитокінінів підтримує загальну високу синтетичну діяльність клітин і зберігає їх функції як центрів протягування (атракції) амінокислот та інших метаболітів.
На молекулярному рівні цитокініни посилюють активність РНК-полімерази і матричну активність хроматину. За їх впливу збільшується кількість полірибосом і посилюється синтез білків, змінюється активність різних ферментів. Зокрема, посилюється синтез нітратредуктази, стимулюються ферменти гліоксисом і пероксисом, інгібуються рибонуклеази. Відкриття антистресових властивостей у цитокінінів стало підставою для створення їх синтетичних віддалених аналогів. Так, вітчизняні препарати картолін І і картолін ІІ підвищують стійкість зернових культур до посухи і низьких температур, здійснюють захисну дію на апарат білкового синтезу.
