МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ВІННИЦЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ПЕДАГОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені МИХАЙЛА КОЦЮБИНСЬКОГО

КАФЕДРА БІОЛОГІЇ

В.Г. Курיята

ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН

ЧАСТИНА 2

ВІННИЦЯ - 2006

Доктор біологічних наук, професор Курיята Володимир Григорович. Фізіологія рослин. Частина 2. Навчальний посібник для студентів денної і заочної форм навчання спеціальності “Біологія”.

Вінниця: “Гіпаніс”, 2006.- 105 с.

Рецензенти:

- завідувач кафедри фізичної реабілітації Вінницького державного педагогічного університету ім. Михайла Коцюбинського, доктор біологічних наук, професор Фурман Ю.М.

- завідувач кафедри медичної біології Вінницького національного медичного університету ім. М.І. Пирогова , доктор біологічних наук, професор Піскун Р.П.

Друкується за рішенням вченої ради ВДПУ

Глава 1. Транспорт органічних речовин по рослині

В процесі фотосинтезу в хлоропластах утворюються вуглеводи, які в кінцевому підсумку забезпечують процеси росту і життєдіяльності всієї рослини. Фотосинтетичний апарат, процеси фотосинтезу є постачальником, донором асимілятів в рослинному організмі. Зони росту, місця відкладання речовин в запас, зони активного метаболізму виступають в якості споживача, акцептора асимілятів. Слід відмітити, що один і той же орган в різні періоди життя може виступати як в ролі донора, так і ролі акцептора асимілятів. Наприклад, при формуванні насіння, бульб, цибулин кореневищ тощо ці органи виступають як мобілізуючі центри, тобто в якості акцептора. Разом з тим, депоновані в цих органах резервні сполуки при проростанні насіння, утворенні паростків і пагонів навесні використовуються на процеси росту і новоутворення елементів структури рослини, тобто запасаючі органи виступають як донори асимілятів. Це свідчить про те, що органічні речовини через спеціалізовані провідні тканини можуть пересуватися в протилежних напрямках. При цьому пошкодження частини провідної системи ( наприклад, видалення окремих листків) не призводить до виведення всієї системи з ладу, що свідчить про складну її організацію.

Транспорт органічних речовин в рослині в основному забезпечується флоемою. Це комплексна тканина, основними елементами якої є ситоподібні трубки і клітини – супутники.

Ситоподібні трубки складаються з низки окремих клітин, з’єднаних між собою поперечними стінками. Вони тягнуться вздовж повздовжньої вісі органу. Оболонка ситоподібних трубок целюлозна, в окремих випадках відкладання лігніну в ній відбувається лише у кінці вегетації. В сформованому стані ядро відсутнє, протопласт зберігається лише у вигляді пристінкового шару. Тонопласт в цитоплазмі відсутній, плазмалему можна легко плазмолізувати, що свідчить про її здатність утримувати цукри в ситоподібних трубках.

В деяких ситоподібних трубках є пластиди і мітохондрії. Поперечні стінки мають дрібні перфорації, за що вони отримали назву ситоподібних пластинок. Цитоплазма одних клітин може переходити через них до інших. Восени ситоподібні пластинки затягуються особливою речовиною – калозою, яка навесні розчиняється (рис. 1.1):

Рис. 1. 1. Виникнення ситоподібних трубок з клітин меристеми

1- клітини меристеми; 2 – тяж прокамбіальних клітин; 3 – ситоподібні клітини з клітинами – супутниками; 4 – 5 - закупорка ситоподібних пластинок калозою; 6 – ситоподібна клітина і клітина – супутник (поперечний розріз).

Клітини – супутники, які були вперше описані у 1880 р., тісно пов’язані з ситоподібними трубками, походять з однієї спільної ініціальної клітини: більш велика дочірня клітина стає ситоподібною трубкою, більш дрібна – клітиною - супутником. В цих клітинах повністю зберігається живий густий протопласт і велике ядро, в них знаходиться велика кількість мітохондрій. Оболонки тонкі, целюлозні, мають прості пори. Стінки клітин-супутників пронизані чисельними плазмодесмами, яких в 3-10 більше, ніж в стінках клітин мезофілу листків. Для клітин - супутників характерним є високий обмін речовин, висока інтенсивність дихання. Вважають, що клітини – супутники виробляють АТФ і інформаційну РНК, що передається до ситоподібних клітин і забезпечує транспортні процеси в них.

Клітини – супутники відмирають і сплющуються під напором нових масивів тканин одночасно з ситоподібними трубками, а у деяких рослин, зокрема у селери, - трохи пізніше них.

До складу флоеми входить також луб’яна паренхіма, яка контактує з клітинами – супутниками і ситоподібними трубками. Оболонки клітин луб’яної паренхіми целюлозні, тонкі, протопласт запасає поживні речовини.

У деяких рослин (виноградна лоза, липа) групи ситоподібних трубок з клітинами – супутниками і луб’яною паренхімою (м’який луб) перемежовуються з групами луб’яних волокон (твердий луб) і утворюють разом луб.

В більшості випадків ситоподібні трубки мають короткий період життя і заміщуються новими, які утворюються за рахунок поділу клітин камбію. В кінці літа флоема у деревних рослин значною мірою руйнується, що виключає значні пересування органічних речовин по ній взимку. З руйнуванням живого вмісту членику трубки оболонка може дерев’яніти, або здавлюватися живими паренхімними клітинами. Іноді ситоподібні трубки можуть закупорюватися тилами. Однак у вегетуючих рослин флоема швидко відновлюється.

Флоемний сік. Вміст флоеми представлений, в основному, водним розчином органічних речовин з 10-25% вмістом розчинених речовин. Вивчення хімічного складу флоемного соку певний час становило складну проблему, оскільки при надрізах рослини, які захоплювали флоему, до рідини, що витікала, попадав вміст і інших клітин і тканин. Оригінальний спосіб був запропонований ентомологом Міттлером (1958), який застосував для цієї мети стилети попелиць. Попелиці занурюють свої стилети безпосередньо у ситоподібні трубки для отримання солодкого соку. Після цього комах наркотизували, відокремлювали тільце, що дозволяло отримувати через стилети чистий флоемний сік.

Проведене вивчення складу соку дозволило встановити, що основну частину його складають вуглеводи, серед яких домінує сахароза (до 90%). Це приблизно в 20 разів вище, ніж в клітинах асиміляційної тканини листка. Моносахариди у флоемному соці не знайдені. У багатьох деревних видів можуть бути присутніми олігосахариди – рафіноза, стахіоза і вербаскоза, а також цукроспирти – манніт і сорбіт. Вміст азотмістких сполук не перебільшує 0,5%, причому амінокислот знайдено лише 12. Відмічено сезонну динаміку їх вмісту – максимум спостерігався навесні, мінімум – після завершення росту листків і вміст амінокислот знову зростав восени в період старіння листків. Знайдені у флоемному соці органічні кислоти, вітаміни, фітогормони, АТФ, а також неорганічні солі в кількості до 3% від загального вмісту речовин. Вважають, що АТФ постачається сусідніми клітинами-супутниками.

Напрямок і швидкість руху речовин по флоемі. При перевищенні інтенсивності фотосинтезу над швидкістю відтоку асимілятів з хлоропласту надлишок вуглеводів відкладається у вигляді крохмалю. Далі, тимчасово депонований в хлоропластах і лейкопластах крохмаль перетворюється на сахарозу, яка транспортується по флоемі. Оскільки зони споживання асимілятів розташовані в різних частинах рослини (точки росту, молоді плоди, насіння, бульби, цибулини), органічні речовини можуть пересуватися від листків як догори, так і донизу. Як правило, з верхніх листків асиміляти транспортуються до верхівки, а з листків, розташованих нижче – у нижню частину рослини і корені. Листки, розташовані близько до плодів, забезпечують асимілятами плоди. Важливо, що досягнувши запасних органів, сахароза знову перетворюється на запасний крохмаль, що запобігає утворенню осмотично - активних розчинів високої концентрації. Протилежний рух органічних речовин по флоемі забезпечується функціонуванням окремих, але суміжних ситоподібних трубок.

Швидкість пересування речовин по флоемі коливається від 5 до 100 см/год, причому якщо за площу поперечного зрізу флоеми взяти лише площу зрізу ситоподібних трубок, то швидкість транспорту речовин буде становити 300 см/год. Вважають, що переміщення речовин внаслідок дифузії таких швидкостей забезпечити не може. Експериментально доведено, що сахароза пересувається у вигляді суцільного розчину разом з током води.

Механізм дальнього флоемного транспорту

Дальнім транспортом називають пересування речовин між органами в цілій рослині. На сьогодні найбільш прийнятною теорією, яка пояснює механізми флоемного транспорту речовин на значні відстані по рослині є теорія масового потоку К. Мюнха (1930), яка обґрунтовує осмотичну природу цього процесу.

Згідно з цією теорією, флоема являє собою замкнену систему. Для пояснення її роботи К. Мюнх змоделював процес штучно. Якщо два з’єднані між собою резервуари, сконструйовані з напівпроникного матеріалу, заповнити концентрованим (А), а другий – розбавленим розчином сахарози (В) і занурити у воду, в обидва резервуари надходить вода (рис. 1. 2 ):

Рис. 1. 2. Модель, яка пояснює теорію К. Мюнха

(пояснення в тексті)

Оскільки тиск зростає в більш концентрованому розчині А, він буде передаватися по трубці до менш концентрованого розчину В. Вирівнювання тисків в А і В може бути досягнуто внаслідок переміщенням розчину з резервуару А в резервуар В, при цьому вода, замість того, щоб надходити в Б, буде виходити з нього. Витік води буде продовжуватися до тих пір, доки концентрації розчинів в А і В не зрівняються. Однак, якщо в резервуар А постійно додавати сахарозу, а з резервуару В її постійно видаляти, рух розчину від А до В буде продовжуватися. В рослині роль резервуару А відіграє листок, роль трубопроводу – ситоподібні трубки флоеми і роль резервуару В – зони росту, активного метаболізму або відкладання речовин в запас. Вода, яка виділяється з ситоподібних трубок, надходить в ксилему. Ця теорія добре узгоджується з наступними фактами: молярна концентрація речовин вздовж флоеми від донора до акцептора зменшується; плазмалема ситоподібних трубок напівпроникна, легко пропускає воду і не пропускає сахарозу, вміст ситоподібних трубок пересувається по них суцільним потоком.

Основну роль у підтриманні градієнту сахарози в ситоподібній трубці відіграють процеси завантаження і розвантаження флоеми.

Листкові жилки в листках розгалужуються і потоншуються до товщини кількох судин ксилеми і ситоподібних трубок, дотикаючись до клітин мезофілу. У різних видів транспорт сахарози від мезофілу у флоему відбувається неоднаково, апопластичним або симпластичним шляхом. Зокрема, у цукрового буряка сахароза накачується в ситоподібні трубки флоеми безпосередньо з клітинних стінок мезофільних клітин і дрібних міжклітинників, куди вона спочатку транспортується з цитоплазми.

Встановлено, що концентрація сахарози в клітинах мезофілу менша, ніж в ситоподібних трубках, тобто транспорт відбувається проти градієнту концентрацій. Вважають, що завдяки роботи протонної помпи з цитоплазми ситоподібних трубок викачуються іони Н⁺ , що призводить до закислення апопласту і віддачі сахарози клітинами мезофілу. При цьому виникає градієнт рН в плазмалемі ситоподібних трубок, внаслідок чого в симпорті з іонами Н⁺ через специфічну пермеазу надходить сахароза. Аналогічно сахарозі в судини флоеми надходять і інші метаболіти.

Вважають, що якщо в клітинах обгортки рослин С_-4 є пояски Каспарі, пересування сахарози відбувається через симпласт, чому сприяють чисельні плазмодесми між клітинами мезофілу, обкладки і ситоподібних трубок.

Розвантаження флоеми відбувається в акцепторних зонах, які мають атрагуючу здатність, тобто здатні поглинати асиміляти з флоеми і накопичувати або використовувати їх. При цьому внаслідок роботи протонної помпи клітин акцепторної зони, які контактують з ситоподібними трубками, в апопластичний простір ситоподібних трубок закачуються іони Н⁺. Внаслідок закислення ситоподібні трубки віддають в апопластичний простір сахарозу, яка в симпласті з іонами Н⁺ за участі специфічної пермеази надходить до акцепторних клітин. У більшості рослин сахароза в акцепторних зонах перетворюється на крохмаль, що запобігає утворенню осмотично - активних розчинів. У окремих рослин цукри у значній кількості накопичуються у вакуолях клітин ( цукровий буряк, цибуля).