29

Адаптация дрожжей к солевому стрессу

УДК 581.1

(Обзор)

Е.Н. Андреищева, Р.А. Звягильская

Институт биохимии им. А.Н.Баха РАН, Москва, 117071

Обобщены результаты исследований механизмов адаптации различных видов дрожжей к влиянию солевого стресса. Показано, что стрессовый ответ включает в себя как изменение активности различных ферментов, так и индукцию экспрессии ряда генов. Повышение засоления среды можно рассматривать как двухфакторный стресс, имеющий осмотическую составляющую, которая ведет к потере клеткой тургорного давления, и токсическую составляющую, т.к. повышение внутриклеточной концентрации ионов Na⁺ ведет к ингибированию ряда процессов клеточного метаболизма. Адаптация дрожжей к таким условиям требует внутриклеточного накопления осмотически активных веществ (в основном, глицерина) для компенсации внешнего давления, и изменения транспортных систем плазматической мембраны для выброса из клетки ионов Na⁺.

Для природных экосистем с экстремальными, по человеческим меркам, условиями обитания (слишком жарких, закисленных, щелочных, засоленных) характерно отсутствие высших форм жизни, но они широко заселены микробными сообществами, адаптированными к этим условиям. В природе концентрированные солевые растворы встречаются в таких экосистемах, как морские лиманы, соленые болота и озера, либо в антропогенных объектах, подобных карьерам солеразработок. Помимо этих макросистем, огромное множество более мелких экосистем с повышенным засолением (таких, как некоторые продукты питания, кожа человека и животных, поверхность листьев экскретирующих соль пустынных растений) дают богатую почву для развития галофилных и/или солетолерантных микроорганизмов. Засоление, как один из наиболее важных параметров окружающей среды, в настоящее время привлекает пристальное внимание экологов, физиологов микроорганизмов и даже биотехнологов, т.к. механизмы солетолерантности могут иметь большое коммерческое значение [1].

При попадании в неблагоприятную среду, живые клетки демонстрируют быстрый молекулярный ответ на изменение жизненных условий [2], модифицируя свой метаболизм таким образом, чтобы уравновесить вредное воздействие внешних факторов. Такая модификация включает в себя как изменение активности различных ферментов, так и индукцию экспрессии ряда генов. В условиях солевого стресса клетки Zygosacchaomyces rouxii уменьшали свой объем (при 2М NaCl) на 50% в течение первых 30 мин. Это позволяет клетке быстро увеличить концентрацию внутриклеточного раствора, которая у солетолерантных штаммов уравновешивается с внешней средой в течение 2 часов после начала солевого стресса. Солетолерантные мутанты Saccharomyces cerevisiae, способные расти на средах, содержащих до 3 M NaCl, имеют размеры, соизмеримые с размерами бактерий [3]. Солечувствительные штаммы не обладают способностью сокращать свой обьем, а так же неспособны синтезировать и накопливать глицерин [4].

Ниже будут более подробно рассмотрены основные механизмы адаптации дрожжевых клеток к солевому стрессу.