Протеинфосфатазы
В настоящее время большое значение придается наличию баланса фосфорилирования и дефосфорилирования в регуляции ответов на внешние факторы у эукариотических клеток. В интеграции клеточных ответов большое место занимает обратимое фосфорилирование белков. Однако о грибных фосфатазах очень мало что известно и то, в основном, на дрожжах. Несколько генов, регулирующих каталитические субъединицы серин-треониновых фосфатаз были охарактеризованы у Sacch.сerevisiae и S.pombe. Было показано, что они принимют участие в регуляции клеточного цикла и клеточной формы. Кальцийневрин (фосфопротеин фосфатаза 2В, РР2В)- фосфатаза, регулируемая кальцием и кальмодулином. Известно, что некоторые ее субстраты регулируют фосфатазы и киназы in vitro, таким образом демонстрируя роль этой фосфатазы как медиатора фомфорилирования белков в ответ на флуктуации внутриклеточной концентрации кальция. Теперь выяснено наличие кальцийневрин-подобной активности у S.cerev.; его белок обладает свойствами, похожими на кальцийневрин В субъединицы млекопитающих. У дрожжей было выделено два гена CNA1 и CNA2 (CMA1 и CMA2), кодирующие кальций-кальмодулин связывающие белки, гомологичные кальцийневрину млекопитающих. В дальнейшем было показано, что дрожжевые клетки, лишенные этого гомологичного млекопитающим белка, a МАТ, гиперчувствительны к действию феромона и не могут повторно проходть клеточный цикл после остановки роста на стадии G1 в ответ на альфа фактор. Каталитическая субъединица белка из N.crassa похожа на таковую из S.cerevisiae и A.niger, хотя белок из филаментных грибов больше похож на млекопитающих,по-видимому, указывая на общего предка. Последние данные указывабют на то, что у филаментных грибов всего один ген, кодирующий этот фермент -эту каталитическую субъединицу и она необходима для роста. Ее участие в росте,по-видимому, связано с регуляцией потоков кальция и ионных потоков из внешней среды.
Инозитолфосфаты у грибов
Лучше всего изучены у дрожжей. Плазматическая мембрана дрожжей способна синтезировать ДАГ и IP3. Впоследствие гены протеинкинС были охарактеризованы из S.cerevisiae и ген, кодирующий фосфолипазу С. Этот ген (PLC1) необходим для роста дрожжей. Эти работы показывают. что инозитол система передачи сигнала необходима для роста дрожжей. здесь же можно упомянутьб что у S.cerevisiae cАМФ-зависимое фосфорилирование стимулирует фосфатидилинозитол-киназку и фосфатидилинозитол-4-фосфат-киназу, что в конечном итоге приводит к формированию инозтитдных вторичных посредников. С другой сьороны, эта система указывает на перекрест двух путей передачи сигнала. Гораздо меньше сведений о роли инозитидов у мицелиальных грибов. Фосфатидилинозитол 4,5 -дифосфат обнаружили у Fus.graminearum, N.crassa. cAMP и фИ пути передачи сигнала действуют при индукции этанолом переходу к мицелиальному росту у C.tropicalis. Имеются сведения о роли ИФ пути и протеинктназы С при переходе к мицелиальному росту у Ophios.ulmi. Было показано, что IP3 высвобождает кальций из вакуолей у N.crassa. Кромне того выявлено, что у нейроспоры присутствуют все ферменты инозитольного цикла и они отвечают на литий также, как и животные клетки. Уникальным свойством некоторых грибов и растений является содержание инозитол-содержащих сфинголипидов. У нейросроры их нет , но у S.cerevisiae они имеются Сфинголипиды мембран это тоже фосфолипиды, содержащие в своем составе аминоспирт сфингозина, являющегося предшественником галактоцереброзида, входящего в состав миелиновой оболочки нервного волокна.
Основные компоненты ФИ сигнальной системы найдены у F.graminearum, N.crassa, Phanerochaeta chrysosporium и широкий спектр изомеров инозитол бис и трис фосфатов. Было предположено их участие в регуляции синим светом сдвига циркадного ритма конидиообразования, с участием ионной стимуляции и участия кальций-зависимой протеинкиназы. Существование множественных форм протеинкиназы С выявлено у N.crassa и S.cerevisiae. Дрожжекой фермент активировался при одновременном добавлении кальция, DAG и фосфатидилсерина, но не реагировал на вызывающий опухоли форболовый эфира. Дрожжевой фермент обладал определенной субстратной специфичностью и в отличие от животных клеток фосфорилировал треонильные остатки, а не остатки серина. Диморфизм O.ulmi происходит при участии протеинкиназы С . Формирование ростовых трубок у дрожжевой формы стимулируется форболовым эфиром (форбол-12-миристат-13-ацетат), который снимал ингибирующее действие антикальмодулинового соединения R24571.
У Pleurotus ostreatus было показано участие ПрС в регуляции апикального роста. Фермент был выделен из этого организма . Он стимулировался форболовым эфиром.