Рис. 98. Поперечный разрез трехлет­него корня эспарцета (Onobrychis arenaria) :

ВК1, ВКП, BK.III — вторичная ксилема 1-го,

2. го, 3-го года; Л1, ЛИ, ЛШ — лучи 1-го, 2-го,

3. Го года; псл — первичный серцевинный луч. Камбнй заштрихован крестиками; луб обозначен горизонтальными черточками; склеренхима черная.

Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую в морфо­логическом и физиологическом отношении корневую систему.

6*

163

В состав корневых систем входят корни раз­личной морфологической природы — главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из заро­дышевого корешка (см. гл. III, с_; 135). Боко­вые корни возникают на корне (главном, бо­ковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, обычно в зоне поглощения или несколько выше, акропетально, т. е. в направлении от основания корня к его апексу.

Заложение бокового корня начинается с де­ления клеток перицикла и образования меристе- матического бугорка на поверхности стелы. .На г рисунке 99 показан продольный разрез через корень сусака с последовательной серией за­чатков боковых корней. После ряда делений возникает корешок с собственной апикальной меристемой и чехликом. Растущий зачаток про­кладывает себе путь через первичную кору ма­теринского корня и выдвигается наружу (рис. 100).

Боковые корни закладываются в определен­ном отношении к проводящим тканям мате­ринского корня. Чаще всего (но не всегда) они возникают против групп ксилемы и поэтому рас­полагаются правильными продольными рядами вдоль материнского корня.

Эндогенное образование боковых корней (т. е. их заложение во внутренних тканях мате­ринского корня) имеет ясное приспособитель­ное значение. Если бы ветвление происходило в самом апексе материнского корня, то это затруд­няло бы его продвижение в почве (сравните с возникновением корневых волосков).

Не у всех растений корни ветвятся описанным способом. У папоротников боковые корни закладываются в эндодерме материнского корня. У плаунов и некоторых родственных им растений корни ветвятся на верхушке дихотомически (виль- чато). При таком ветвлении нельзя говорить о боковых кор­нях — различают корни первого, второго и последующих по­рядков (рис. 101). Дихотомическое ветвление корней пред­ставляет собой очень древний, примитивный тип ветвления. Корни плаунов сохранили его, по-видимому, потому, что

Рис. 99. Акропетальное заложение боковых корешков в перицикле материнского корня сусака (Butomus):

Пи, — перицикл; Эн — эндодерма.

Рис. 100. Схема роста бокового корня и его выдвижения из материнского корня.

Рис. 101. Дихотомическое ветвление в корневой системе плауна булавовидного (Lycopodium clavatum):

1— часть корневой системы; 2— первое изотомное (равно- вильчатое) ветвление; 3— анизотомное (неравновильчатое) ветвление; 4— изотомное ветвление самых тонких корешков; П — побег; ПТ — проводящие ткани; Ч — чехлик.

обитали в рыхлой и насыщенной водой почве и не проникали глубоко. Прочие растения перешли к более совершенному способу ветвления — образованию боковых корней эндогенно, выше зоны растяжения, и это помогло им расселиться на плотных и сухих почвах.

Придаточные корни очень разнообразны, и, пожалуй, их общий признак лишь тот, что эти корни нельзя отнести ни к главным, ни к боко­вым. Они могут возникать и на стеблях (стеблеродные придаточ­ные корни), и на листьях, и на корнях (корнеродные придаточ­ные корни). Но в последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строго акропетального порядка заложения вблизи от апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней (рис. 102).

Разнообразие придаточных корней проявляется в том, что в одних слу­чаях место и время их заложения строго постоянны, в других же случаях они образуются только при повреждениях органов (например, при черенко­вании) и при дополнительной обработке ростовыми веществами. Между этими крайностями существует много промежуточных случаев.

Ткани, в которых возникают придаточные корни, также разнообразны. Чаще всего это — меристемы или ткани, сохранившие способность к ново­образованиям (апикальные меристемы, камбий, сердцевинные лучи, фелло- ген и пр.).

Среди всего этого разнообразия придаточных корней существуют, од­нако, корни, заслуживающие особого внимания. Это — стеблеродные корни плаунов, хвощей, папоротников и прочих высших споровых. Они закла-

Рис. 102. Возникновение придаточных корней на корнях лядвенца (Lotus corniculatus):

/ — поперечный разрез трехлетнего корня; 2— пучки корней 2-го порядка у рубцов придаточных временных корней; 3— образование придаточных корней на основании двухлетнего корня; БК — боковой корень; ПК — придаточный

корень.

дываются на побеге очень рано, в апикальной меристеме, и на более старых участках побегов закладываться уже не могут. Так как у высших споровых семя, а следовательно, и зародыш с зародышевым корешком отсутствуют, то вся корневая система образована придаточными корнями. Именно такую корневую систему рассматривают как наиболее примитивную. Она получила наименование первично гоморизной (греч. гомойос — одинако­вый; риза — корень).

Возникновение семени с зародышем и главного корня у семенных растений дало определенное биологическое преимущество, так как облегчило проростку быстрое формирование корневой системы при прорастании семени.

Еще более расширились приспособительные возможности у семенных растений после того, как они получили способность образовывать прида­точные корни в различных тканях и на разных органах. Роль этих корней очень велика. Возникая на побегах и на корнях многократно, они обога­щают и омолаживают корневую систему, делают ее более жизнеспособной и устойчивой после повреждений, сильно облегчают вегетативное размно­жение.

Корневая система, составленная главным и придаточными корнями (с их боковыми ответвлениями), получила название аллоризной (греч. аллос — другой) (рис. 103, 2—4).

У многих покрытосеменных главный корень у проростка отмирает очень скоро или вообще не развивается, и тогда вся корневая система (вто­рично' гоморизная) составлена только системами придаточных корней (рис. 103, 5). Кроме однодольных, такими системами обладают многие

Рис. 103. Корневые системы:

/ первично гоморизная; 2—4— аллоризныс; 5 - вторично гоморизная; 2, 3—стержневые; 4—бахромчатая; 5 — мочковатая; 2— глубинная; 1, 3-~ поверхностные; 5- универсальная. Главный корень зачернен.

двудольные, особенно размножающиеся вегетативно (земляника, карто­фель, мать-и-мачеха и т. д.).

Морфологические типы корневых систем установлены и по другим призна­кам. В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней (рис. 103, 2, 3). В стержневой системе могут возникать дополнительные стеблеродные придаточные корни, а также придаточные корни на корнях (рис. 106) . Часто такие корни недол­говечны, эфемерны.

В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными кор­нями. Типичную мочковатую систему имеют злаки (рис. 103, 5). Если стеб­леродные придаточные корни образуются на укороченном вертикальном корневище, то возникает кистевидная корневая система (рис. 190, 6, 7). При­даточные корни, возникшие на^длинном горизонтальном корневище, состав­ляют бахромчатую корневую систему (рис. 103, 4). Иногда (у некоторых клеверов, лапчаток) придаточные корни, возникшие на горизонтальном побеге, сильно утолщаются, ветвятся и образуют вторично-стержне­вую корневую систему (рис. 104).

Корневые системы классифици­руют также по признаку распределе­ния массы корней по горизонтам поч­вы. Формирование поверхностных, глубинных и универсальных корне­вых систем отражает приспособление растений к условиям почвенного во­доснабжения (рис. 103).

Рис. 104. Вторично-стержневые корневые сис­темы:

М — материнская особь; Д — дочерние особи.

Однако все перечисленные мор­

фологические особенности дают самое первоначальное представление о разнообразии корневых систем. В любой корневой системе непрерывно происходят изменения, уравновешивающие ее с системой побегов в соответ­ствии с возрастом растения, отношениями с корнями окружающих растений, сменой сезонов года и т. д. Без знания этих процессов нельзя понять, как жи­вут и взаимодействуют растения леса, луга, болота.

Структурные изменения в корневых системах культурных растений представляют чрезвычайный интерес для растениеводов, поскольку почти все агротехнические приемы (вспашка, удобрение, полив, прополка, пере­садка) направлены преимущественно на создание наилучших условий для развития и деятельности корней.

Вполне понятно, что не только ботаники-морфологи, но и агрономы, луговеды, лесоводы приложили немало усилий для изучения корневых систем и с этой целью разработали разнообразные методы.

Методы изучения корневых систем. Изучение корневых систем наталкивается на ряд трудностей. Даже простое выделение из почвы в неповрежденном виде корневой системы небольшого травянистого растения (не говоря уже о дереве) пОчПГневозможно.

Еще труднее проследить за возрастными и сезонными изменениями корней, поскольку их извлечение из почвы приводит растение к гибели.

Наиболее полное представление дает сравнение результатов, полученных различными методами.

Очень часто применяют метод откапывания. Можно изучать распределение корней на стенке глубокой траншеи, выкопанной около изучаемого растения. В других случаях изу­чают корни, обнажающиеся при последовательном удалении горизонтальных слоев почвы. Откапывание сочетают с осторожной отмывкой корней водой. Применяют также методы взя­тия проб определенного объема с последующим выделением и анализом корней.

Более полное представление о характере всей корневой системы дает выделение ее у растений, специально выращенных для этой цели. Большой дощатый ящик (например, раз­мером 2X2X0,1 м) заполняют почвой, закапывают вертикально в землю и в него высажи­вают растение. Корневая система развивается внутри ящика более или менее нормально. Через определенный срок ящик выкапывают и в его боковую стенку вколачивают многочис­ленные гвозди, которые при последующей отмывке не позволяют корням отклониться от естественного положения. У ящика удаляют противоположную стенку и осторожно отмывают почву струей воды. Таким методом можно установить распределение корней в почве и их общую массу.

Сезонные и возрастные изменения в корневых системах с помощью описанных методов можно установить лишь косвенно, т. е. откапывая разные особи в различные сроки. Прямое наблюдение за ростом корней можно вести из особых подземных сооружений (подвалов) через стеклянные окна, обращенные в почву. Корни, растущие в почве, прижимаются к стеклу и скользят по нему. Однако при этом наблюдения возможны лишь за небольшими ответвле­ниями, а не за всей корневой системой.

Технические трудности объясняют тот факт, что строение и развитие корневых систем изучены гораздо хуже, чем побегов. Все же к настоящему времени получен обширный материал, позволяющий сделать важные выводы о жизни корней. Эти выводы входят в фун­дамент многих хозяйственно важных отраслей знаний.

Дифференциация корней в корневых системах. Как описано выше, участ­ки корней, находящиеся на разном удалении от апекса, выполняют разные функции. Однако дифференциация этим не ограничивается. В одной и той же корневой системе существуют корни, выполняющие разные функции, и эта дифференциация настолько глубока, что выражена морфологически.

У большинства растений отчетливо различаются ростовые и сосу­щие окончания (рис. 105). Ростовые окончания обычно более мощные по сравнению с сосущими, быстро удлиняются и продвигаются в глубь почвы.

Зона растяжения в них хорошо выражена, и апи­кальные меристемы энергично работают. Сосущие окончания, возникающие в большом числе на рос­товых корнях, удлиняются медленно, и их апикаль­ные меристемы почти перестают работать. Сосу­щие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

Сосущие корешки обычно недолговечны. Росто­вые корни могут превращаться в длительно суще­ствующие, или же они через несколько лет отми­рают вместе с сосущими ответвлениями.

У плодовых и других деревьев различают тол- стые скелетные и полускелетные корни, на которых возникают недолговечные обрастаю­щие корневые мочки. В состав корневых мо­чек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Корни, проникшие в глубину, имеют иные функ­ции и, следовательно, иное строение, чем корни в поверхностных слоях почвы. Глубинные корни, достигшие грунтовых вод, обеспечивают растение влагой, если ее недостает в верхних горизонтах почвы. Поверхностные корни, растущие в пере­гнойном горизонте почвы, снабжают растение ми­неральными солями.

Дифференциация корней проявляется в том, что в одних корнях камбий наращивает большое количество вторичных тканей, тогда как другие корни остаются тонкими, даже бескамбиальными.

У однодольных во всех корнях камбий отсутствует вообще, а различия корней, часто очень резкие, определяются при их заложении на материн­ском органе (рис. 96).

Самые тонкие корни могут иметь поперечник менее 0,1 мм, и тогда их строение упрощено: ксилема на поперечном разрезе состоит из 2—4 элемен­тов, и даже описаны корни, в которых совершено редуцирована флоэма^

Очень часто в корневых системах дифференцируются корни особого назначения (запасающие, втягивающие, микоризные и т. д.).

Размещение и общая величина корневых систем. Корень обладает по­тенциально неограниченным ростом. Это очень наглядно проявляется при выращивании на искусственных питательных средах кончиков корней, отре­занных от растения. Если питательная среда имеет все необходимое, а кончик корня периодически отрезают и переносят в новую колбу с пита­тельной средой, то рост и ветвление корня продолжается долгие годы, а суммарная длина всех возникших корней измеряется километрами.

Рис. 105. Корневая мочка:

РО — ростовое окончание; СО — сосущее окончание.

Однако в естественных условиях корни никогда не реализуют своих возможностей. Рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и надземных органов. Общий характер корневой системы и протяжен­ность отдельных корней любого растения имеют характерные особенности.

При оценке корневой системы учитывают такие показатели, как общая масса корней по сравнению с массой надземных органов, суммарная про­тяженность всех корней, суммарная величина поглощающей (физиологи­чески активной) поверхности, размещение основной массы корней по гори­зонтам почвы и ширина распространения.

Эти показатели отражают наследственно закрепленные приспособитель­ные особенности, но колеблются в зависимости от условий обитания.

У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км, т. е. оказалась равной расстоянию от Москвы до Ленин­града. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого куста ржи составила 237 м² и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.

Обновление корней в корневых системах. В корневых системах непре­рывно идут процессы отмирания одних корней и возникновения других. Это обновление имеет самые различные формы и размеры.

У большинства однолетних растений в течение вегетационно­го периода корни ветвятся и нарас­тают в длину, а отмирание всей сис­темы наступает в конце вегетации.

У многолетних растений обнов­ление имеет более сложный харак­тер. Как отмирание, так и образо­вание молодых корней приурочено к сезонам года (весне, осени), j ^ Многие луковичные и клубневые

растения в конце вегетации теряют все или почти все корни, заново об­разуя их в начале нового вегета­ционного периода. У некоторых многолетников со стержневой кор­невой системой осенью почти пол­ностью отмирают мелкие корешки, растущие на толстом главном кор­не, а весной на нем появляются многочисленные новые тонкие при­даточные корешки (рис. 106). Очень наглядно выражено обнов­ление корневой системы у расте­ний, обладающих корневища­ми, длительно нарастающими в длину.

Рис. 106. Схема формирования многолетней РИОДИЧесКИМИ ДОЖДЯМИ, прОМЗ- стержневой корневой системы с придаточными чивающими ЛИШЬ верхние СЛОИ корнями у травянистого бобового растения: ПОЧВЫ, способны образовывать

/— корни 1-го, 2—2-го, 3—3-го, 4—4-го года образования.

Многие растения, живущие в условиях засушливого лета с пе-

очень недолговечные, эфемерные придаточные корешки, погибающие при последующем пересыхании почвы.

Очень сложны и недостаточно выяснены процессы обновления корней у древесных растений. Тонкие обрастающие корни, появляющиеся на ске­летных корнях, как правило, недолговечны. Прямые наблюдения за сосу­щими корневыми окончаниями ели показали, что они почти все отмирают в течение одного — пяти лет, причем к концу четвертого года остается менее одной пятой их первоначального числа. У яблони в течение жизни дерева происходит постепенное отмирание мелких мочек сначала на близких к ство­лу толстых, а затем на более тонких скелетных корнях. Новые корневые мочки возникают все дальше от ствола, что ухудшает питание.

На рост и обновление корней сильное влияние оказывают изменение температуры и иссушение почвы летом. В южных областях, например в Крыму, корни яблони продолжают расти зимой. У лесных деревьев при летнем иссушении верхних слоев почвы рост корешков продолжается в более влажных глубоких слоях.

Приостановка роста корней у многих трав и деревьев часто сопровож­дается метакутинизацией корневых окончаний, которая выражается в том, что клетки, покрывающие апексы, в том числе и чехлик, опробкове- вают, образуя защитные футляры. Весной эти футляры разрываются и из- под них выдвигаются растущие апексы корней.

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И МЕТАМОРФОЗ КОРНЕЙ

Метаморфозы корней. Часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим у них меняется строение. Если корни изменены сравнительно мало, то их морфологическая природа легко устанавливается. В крайних же случаях строение изменено так сильно, что для выяснения морфологической природы требуется специальное исследование, и тогда говорят, что корни метаморфизированы. Под метаморфозом понимают резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вы­званное сменой функций. Видоизменения корней очень разнообразны.

Микориза и сожительство с бактериями. Корни многих растений сожи­тельствуют с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу (дословно «грибокорень»). Высшее растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу, т. е. находятся в состоянии симбиоза. Грибной компонент облегчает корням восприятие воды и минеральных веществ из почвы и, по-видимому, передает им некоторые органические вещества. В свою очередь, гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Симбиоти- ческие отношения не исключают того, что гриб на некоторых этапах разви­тия угнетает высшее растение и паразитирует на нем, а высшее растение в известные моменты «переваривает» грибные гифы, находящиеся в нем. Словом, этот симбиоз можно рассматривать как хорошо отрегулированный паразитизм.

Грибные гифы проникают внутрь сосущих корешков, растут по межклет­никам и проникают в клетки коры в зоне поглощения. Апикальная меристема остается свободной от гриба, так же как и ростовые корни.

100 мкм

Рис. 107. Поперечные разрезы микотрофных корней:

I— у березы с гифами гриба масленка; 2— у щучки дернистой.

Рис. 108. Бактериальные клубеньки на корнях бобовых:

1—у сочевичника; 2—у клевера ползучего; 3—у люпина; 4—клетка с бактериями в цитоплазме; 5—схема про­дольного разреза через клубенек и материнский корень; 6—схема поперечного разреза через клубенек; БТ—бакте- роидная ткань; В—вакуоль; К—кора; М — мернстема; Я—перидерма; ПТ — проводящие ткани; Ц—цитоплазма;

Эн — эндодерма.

Если гифы грибов образуют чехол, окутывающий корень снаружи, то говорят об эктомикоризе. Этот тип более характерен для деревьев и кустарников. Если все гифы находятся внутри корня, как у большинства тра­вянистых растений, то микоризу называют эндомикоризой (рис. 107).

Микотрофное питание (т. е. питание с помощью грибов), ви­димо, возникло сотни миллионов лет назад у примитивных сухопутных растений, у которых еще не было корней. В настоящее время микотрофия распространена очень широко. Большая часть дикорастущих и культурных трав и деревьев образует микоризу. Некоторые растения, например орхид­ные, вообще не могут жить без симбиоза с грибами.

Бактериальные клубеньки на корнях бобовых, ви­димо, представляют собой измененные боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями из рода Rhizobium. Эти бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают образование на них клубеньков.

Бактерии находятся в цитоплазме клеток в бактероидной ткани (рис. 108). Снаружи клубенек Покрыт перидермой, между ней и бактероидной тканью находятся.проводящие пучки, связанные с проводящей системой материнского корня. На кончике клубенька сохраняется апи­кальная меристема, благодаря которой он способен нарастать в длину.

Между клетками корня и бактериями су­ществует тесное биохимическое взаимодейст­вие, Благодаря этому происходит синтез органи­ческих веществ с использованием молекуляр­ного азота, недоступного в такой форме для высших зеленых растений. Часть веществ, син­тезированных в клубеньках, усваивают бобовые растения, бактерии же используют различные вещества, находящиеся в корнях. Таким обра­зом, бобовые растения и клубеньковые бактерии находятся в состоянии симбиоза.

Этот симбиоз очень важен для практики. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обога­щают почву азотистыми веществами.

Кроме бобовых, ольха, лох, подокарпус и не­которые другие растения способны образовы­вать на корнях клубеньки или сходные образо­вания, содержащие азотфиксирующие микроор­ганизмы, однако их экономическое значение ничтожно по сравнению с бобовыми растениями.

Рис. 109. Клубнелуковица гладиолуса с утолщенными у основания втягивающими корнями:

ВК — втягивающие корни; М — мо­лодая клубнелуковица; С — старая клубнелуковица.

Втягивающие корни могут укорачи­ваться у своего основания. Так как они прочно срастаются с почвой, то укорочение приводит к втягиванию побега (луковицы, корневища) в почву. Следовательно, втягивающие корни по­могают побегам находить наилучшую глу­

бину залегания в почве. Втягивающие корни узнаются по утолщенным основаниям с поперечной морщинистостью (рис. 109).

У многолетних растений запасные вещества, используемые при возобнов­лении роста, откладываются в различных органах и тканях. Вместилищами этих веществ нередко служат корни.

Запасающие корни обычно утолщены и сильно паренхиматизиро- ваны. Запасающая паренхима находится в первичной коре, в древесине или в сердцебине.

Сильно утолщенные придаточные корни георгина, чистяка, любки назы­вают корневыми шишками (рис. 110).

У многих, чаще всего двулетних, растений возникает образование, нося­щее название корнеплода. Морфологическая природа его сложна, так как в его образовании принимают участие и корень, и стебель (рис. 111). У моркови почти весь корнеплод, за исключением самой верхней части, со­ставлен корнем. У репы корень образует лишь самую нижнюю часть корне­плода. Можно найти много случаев промежуточного характера. Даже раз­ные сорта (например, у редиса) -различаются по степени участия корня и стебля в образовании корнеплода. Границы этих органов устанавливаются при прослеживании развития растения от проростка до взрослого состоя­ния.

Сочные и питательные корнеплоды культурных растений возникли в ре­зультате длительного отбора. В корнеплодах сильно развита паренхима и исчезли склеренхимные ткани. У моркови и петрушки паренхима сильнее всего развита в лубе; у репы и других крестоцветных, наоборот, главную часть корнеплода составляет сильно паренхиматизированная древесина (рис. 111, 3, 4).

Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов (греч. эпи — сверх; фитон — растение) из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых. Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как субстрат, подпорку, для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни орхидей свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. На поверхности воздушных корней образуется вела мен (лат. velamen — покров). Это — очень своеобразная ткань. По происхождению она соответствует ризодерме, т. е. образуется из однослойной протодермы, однако становится многослойной (рис. 112). Клетки веламена отмирают и поэтому всасывают влагу не ос­мотическим путем, а капиллярным. Оболочки клеток веламена имеют сет­чатые или спиральные утолщения, придающие им жесткость. Через большие поры и сквозные отверстия в наружных оболочках влага проникает внутрь клеток веламена по капиллярным пространствам. Изнутри веламен подсти­лается экзодермой со сложно построенными пропускными клетками и через них вода передается в клетки коры и стелы.

Дыхательные корни хорошо развиты у некоторых тропических деревьев, обитающих по болотистым побережьям океанов. У авиценнии образуется очень сложная корневая система с дыхательными корнями, вырастающими вертикально вверх. На концах этих корней имеется система отверстий, связанных с аэренхимой. Воздух через эти ткани поступает в под­водные органы (рис. 113).

Рис. 110. Корневые шишки георгина (/), чистяка (2, 3) и любки (4)

ПП—придаточная почка.