15. Зак. 1515 а. Е. Васильев

Раункиер применил свою классификацию для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, составил так называемый «биологический спектр» для флоры различных зон и районов земного шара. Приводим таблицу процентного соотношения жизненных форм по данным самого Раункиера и более поздним.

Таблица 2. Биологические спектры растительности в разных зонах земного шара Области и страны	Процент от	общего числа	исследованных видов
	фанерофиты	хамефиты	гемикрипто- фиты	криптофиты	терофиты
Тропическая зона
Сейшельские острова	61	6	12	5	16
Ливийская пустыня	12	21	20	5	42
Умеренная зона
Дания	7	3	50	22	18
Костромская область	7	4	51	20	18
Польша	8	4	54	15	19
Арктическая зона
Шпицберген	1	22	60	15	2

Из таблицы 2 видно, что во влажнотропических областях наиболее высок процент фанерофитов (климат фанерофитов), а умеренную и холодную зоны северного полушария можно отнести к климату гемикриптофитов. В то же время хамефиты оказались массовой группой и в пустынях и в тундрах, что, конечно, свидетельствует об их неоднородности. Терофиты — господствующая группа жизненных форм в пустынях Древного Средиземья. Таким образом, приспособленность разных категорий жизненных форм к климатическим условиям выступает вполне отчетливо.

Классификацией жизненных форм по Раункиеру широко пользуются геоботаники и экологи, работающие не только в сезонном, но и в бессезонном влажнотропическом климате.

Эколого-морфологическая классификация жизненных форм. Классифи­кация жизненных форм Раункиера перекликается с одной из самых обычных классификаций, включающей обиходные представления о внешнем облике растений — эколого-морфологической. Последняя основывается на фор­ме роста и длительности жизни вегетативных орга­нов, а эти признаки теснейшим образом коррелируют с положением почек возобновления. Категориями эколого-морфологической классификации мы уже многократно пользовались, как само собой разумеющимися. Эти категории следующие:

1. Древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарни­ки и кустарнички.

2. Травянистые растения, подразделяемые на многолет­ние и однолетние травы.

3. Промежуточная группа полудревесных растений, вклю­чающая полукустарники и полукустарнички.

Дальнейшее подразделение крупных категорий можно также вести по различным признакам, в зависимости от целей, например по направлению и характеру роста побегов (прямостоячие, стелющиеся и пол­зучие деревья, кустарники, травы; древесные и травянистые лианы),

по способу питания (автотрофные, симбиотрофные, полупа­разитные, паразитные, насекомоядные травы), по подзем­ным органам (корневищные, клубневые, луковичные, к а у- дексовые многолетние травы и кустарнички) и т. д.

Древесные и травянистые растения. Основное различие между древес­ными и травянистыми растениями сезонных климатов состоит в том, что первые имеют многолетние надземные скелетные побеги с почками возобновления (фанерофиты и хамефиты, по Раункиеру), а вторые, как правило, таковых не имеют. В бессезонных равномерно благо­приятных климатах, например влажнотропическом, различия между дре­весными и травянистыми растениями гораздо менее отчетливы. У много­летних травянистых растений надземные прямостоячие части побегов всегда однолетние (точнее, односезонные); скелетные многолетние побеги или части побегов с почками возобновления у трав всегда или подземные, или приземные, т. е. скрыты в подстилке или плотно прижаты к почве (гемикриптофиты и геофиты, по Раункиеру). Однолетние травы вообще не имеют многолетних органов и почек возобновления (терофиты, по Раункиеру). В связи с недолговечностью воздушные побеги трав обычно не образуют вторичных покровных тканей; работа камбия в травянистых стеблях хотя и может быть весьма интенсивной, но заканчивается рано, к концу первого сезона.

Иногда говорят о деревянистой и травянистой консистенции побегов, практически рас­познаваемой на ощупь (по степени жесткости стебля), имея в виду количественные отношения одревесневших (лигнифицированных) и неодревесневших тканей. Однако этот признак не годится как единственный критерий для четкого разграничения жизненных форм древесных и травянистых растений. У многих трав однолетние надземные части побегов к концу жизни, особенно в период цветения и плодоношения, становятся вполне деревянистыми: в них образуется очень много вторичной ксилемы и, кроме того, нередко одревесневают сердце­винная и древесинная паренхимы. Вспомните, насколько жестки и ломки старые отцветшие стебли иван-чая, василька лугового, золотой розги и многих других растений; даже соломина злаков с возрастом становится грубодеревянистой. И у однолетников, например у подсолнеч­ника, анатомическое строение нижней части старого стебля, по существу, не отличается от строения ветви дерева. В то же время анатомическая структура стволов некоторых деревьев отличается преобладанием мягких паренхимных тканей; таковы тропические деревья типа баобаба (Adansonia digitata) в Африке, бальзового дерева (Ochroma lagopus) в Южной Америке и т. п. Как известно, из бальзовых бревен был—построен плот «Кон-Тики», на котором Тур Хейердал совершил плавание по Тихому океану от Перу до островов Туамоту; необыкновенно малая плотность этой древесины связана с очень небольшим одревеснением.

Иногда признаком древесности считают наличие в стебле сплошного кольца проводящих тканей, в отличие от пучкового строения трав. Однако очень многие травы имеют кольцо проводящих тканей (например, вероники, подмаренники и др.),— этот признак скорее систе­матический, чем биоморфологический. В то же время наиболее ярко выраженное пучковое строение стебля наблюдается у древесных лиан.

Единственный более или менее надежный критерий — длительность жизни надземного побега: если побеги односезонные, растение можно назвать травянистым.

15*

Полудревесные растения. Они характеризуются тем, что их надземные побеги частично деревянистые, частично травянистые, т. е. верхняя, иногда значительная по размерам часть побега ежегодно отмирает, а нижняя часть с почками возобновления, находящимися на некоторой высоте (5—15—20 см и более) над землей, остается в качестве многолетней (хамефиты, по Раункиеру, рис. 320). К полукустарникам и полу-

451

кустарничкам (различаемым главным образом по величине остаю­щейся многолетней части и общим размерам) относятся, например, много­численные виды полыней (Artemisia), господствующие в растительном покрове сухих степей, полупустынь, отчасти пустынь Казахстана и Средней Азии, терескен (Eurotia ceratoides) — типичное подушковидное растение высокогорий Памира, многие губоцветные (тимьян, или богородская трава, лаванда, некоторые виды шалфея и др.), составляющие основу раститель­ности склонов гор в Средиземноморье (например, на Балканах). Для полукустарников и полукустарничков в крайних условиях существования характерна подушковидность.

Различия в длительности жизни и характере отмирания скелетных