Рис. 96. Поперечные разрезы через толстый (/) и тонкий (2) корни осоки острой (Carex acuta).

В коре толстого корня хорошо развиты аэренхима, запа­сающая ткань с крахмалом, склеренхима.

п-^Оог

между клетками), так и по а п о-

пласту (т. е. помимо симпласти- ческого пути, по оболочкам кле­ток) ;

б) в коре синтезируются раз­личные важные вещества;

в) в коре очень часто находят­ся гифы грибов, сожительствую­щих с корнями (см. ниже, с. 171);

г) в клетках коры накаплива­ются запасные вещества.

Самый внутренний слой ко­ры— эндодерма. Она в виде непрерывного слоя окружает стелу (рис. 97, 1, 2).

Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На пер­вой ступени ее клетки плотно при­легают друг к другу и имеют тон­кие первичные оболочки..На их ра­диальных и поперечных стенках заметны утолщения. Если эти утол­щения перерезаны поперек, то имеют вид точек — пятен Каспари (название дано в честь анатома, подробно описавшего эти структу­ры). Однако разрезы в других на­правлениях показывают, что утол­щения в действительности обра­зуют рамочки, опоясывающие клетки,— пояски Каспари (рис. 97, 2).

Пояски соседних клеток так смыкаются между собой, что соз­дается их непрерывная система вокруг стелы. Химический анализ показывает, что в поясках Каспа­ри откладывается вещество, сход­ное с суберином, и, кроме того, происходит одревеснение.

Значение описанной структуры очень велико. Вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут

2 3

Рис. 97. Эндодерма:

/—эндодерма в корне чистяка на первой ступени развития (на поперечном разрезе); цитоплазма слегка плазмоли- зирована, но осталась связанной с пятнами Каспари; 2—объемная схема, показывающая смыкание поясков Кас- пари; 3—эндодерма в корне ириса на третьей ступени развития (попёречный разрез); Кс— ксилема; П — пери- цикл; ПК— пояски Каспари; ПрК — пропускные клетки; Я — цитоплазма; Эн— эндодерма.

пройти только по симпласту, т. е. через живые протопласты эндодермы и под их контролем, так как пояски Каспари непроницаемы для растворов.

Первичную эндодерму (на первой ступени развития) находят в корнях всех растений, кроме плауновых. У многих высших споровых эндодерма за­держивается на первой ступени до конца жизни растения. Однако у боль­шинства растений эндодерма, как правило, получает вторичное строение.

На второй ступени развития суберин откладывается по всей внутрен­ней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма не стано­вится совершенно непроницаемой для растворов, так как некоторые клетки (пропускные) сохраняют первичное строение (рис. 97, 3).

У большинства однодольных и многих двудольных, не обладающих вторичным утолщением корней, эндодерма может получить третичное стро­ение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, или же сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 97, 3). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Наружные слои коры, подстилающие ризодерму, образуют другую ха­рактерную ткань коры — экзодерму. Ее своеобразие состоит в том, что она возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ, а после от­мирания ризодермы оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань.

161

Экзодерма формируется как один слой (реже несколько слоев) клеток, расположенных непосредственно под ризодермой. На первой ступени раз­вития она имеет много общего с эндодермой и состоит из живых парен- химных клеток, плотно сомкнутых между собой. Однако вскоре по всей внутренней поверхности оболочек откладывается слой суберина. В отличие от пробки клетки экзодермы остаются живыми. Среди опробковевших клеток остаются пропускные неопробковевшие клетки, через которые происходит избирательное прохождение веществ. Полагают, что не исключено про­хождение веществ и через остальные клетки экзодермы.

6. Зак. 1515 А. Е. ВасильевЭкзодерма хорошо выражена в корнях однодольных растений, длительное время сохра­няющих первичное строение. Здесь экзодерма выполняет функцию покровной ткани. В корнях двудольных и голосеменных растений быстро возникает камбий, вся кора отмирает, а под ней образуется перидерма.

Стела (осевой или центральный цилиндр) возникает из плеромы (рис. 93). Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует пери- цикл (греч. пери — около; циклос — кольцо), клетки которого долго сохра­няют характер меристемы и способность к новообразованиям. Под пери- циклом находятся клетки прокамбия, которые впоследствии превра­щаются в первичные проводящие ткани. Последовательность развития прослеживается на рисунке 93, 2—4.

Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишенные сопровождающих клеток, возникают около перицикла и составляют протофлоэму. Следующие по времени возникновения элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичную флоэму.

Более раннее по сравнению с ксилемой формирование флоэмы объяс­няется тем, что по протофлоэме к апексу корня доставляются пластические вещества, необходимые для деятельности меристемы.

Несколько позднее и, следовательно, дальше от апекса корня начинает формироваться ксилема. Ее первые элементы (протоксилема) образуют­ся в зоне растяжения и, следовательно, представлены кольчатыми и спираль­ными элементами. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, и группы ее клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метаксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов.

Итак, флоэма и ксилема в корне закладываются экзархно (греч. экзо — снаружи; архайос — древний) и развиваются центростреми­тельно. Но ксилема в своем развитии обычно обгоняет флоэму и зани­мает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы клеток флоэмы. Звезда ксилемы может иметь различное число лучей — от двух до многих. Очень редко (у некоторых папоротникообразных) образуется только по одной группе клеток ксилемы и флоэмы.

В толстых корнях однодольных растений (пальм, лилейных, злаков, ароидных) число групп ксилемы может достигать 20—30. В корнях одного и того же растения это число также различно, обычно в более тонких от­ветвлениях оно сокращается до двух. Однако такая диархная ксилема ха­рактерна и для толстых корней многих видов растений.

Экзархное заложение протоксилемы и чередование ксилемы и флоэмы по периферии стелы составляют очень характерную особенность, по ко­торой корень резко отличается от стебля. Эта особенность имеет приспо­собительное значение: элементы протоксилемы максимально приближены к поверхности стелы, и в них легче, минуя флоэму, проникают растворы, поступающие из коры.

Вторичные изменения корня. Описанная первичная структура сохраня­ется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых ме­

ристем — камбия и феллогена. У папорот­никообразных и однодольных растений эти меристемы в корне отсутствуют и пер­вичная структура сохраняется в корнях до конца их жизни. У голосеменных и дву­дольных камбий возникает в корнях в виде деятельной прослойки между ксилемой и флоэмой (рис. 93, 5). Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древеси­ны) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины. Однако образование годичных слоев в корнях обычно выражено значительно слабее, чем в побегах. Поэтому установление возраста корня по его анатомическому строению встречает трудности (рис. 98).

Постоянные ткани коры не могут следо­вать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной по­кровной тканью — перидермой, которая может растягиваться на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена.

Не все корни голосеменных и двудольных переходят ко вторичному утолщению: тонкие и недолговечные корни до конца своей жизни остаются бескамбиальными. Кроме того, некоторые двудольные или окончательно по­теряли способность к образованию камбия, или камбий возникает, но остает­ся недеятельным.

Камбиальные прослойки между ксилемой и флоэмой сначала разобщены между собой, но вскоре клетки перицикла против лучей протоксилемы тан­генциально делятся и соединяют камбий в непрерывный слой, охватыва­ющий первичную ксилему (рис. 93, 6). Участки камбия, возникшие из пе­рицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элемен­ты проводящих тканей, они откладывают только паренхиму первичных лучей.

Сердцевинные, или лубодревесинные, лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, это разновозрастные лучи (рис. 98).

Феллоген образуется в перицикле, клетки которого делятся танген­циально. Возникший феллоген откладывает наружу пробку.

Клетки коры, отрезанные пробкой от внутренних живых тканей, отми­рают. Эти вторичные изменения определяются по наружным признакам: корень делается тоньше, чем в зоне всасывания, а появление пробки при­дает ему бурую окраску.

КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ

Морфологическая природа корней в корневой системе.