Рис 48 Замыкающие клетки устьиц

1— объемное изображение устьица разрезанного поперек, 2— ориентация мицелл в оболочках замы кающих клеток 3 4— модель показывающая механизм изменения ширины устьичной щели (объяснение

В тексте)

жаться, регулируя транспирацию и газообмен. Клетки эпидермы, примы­кающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных основных клеток, и тогда их называют побочными клетками устьица. Замыкаю­щие клетки вместе с побочными образуют устьичный аппарат.

Механизм движения замыкающих клеток неодинаков у различных расте­ний, но он всегда основан на том, что оболочки замыкающих клеток неравно­мерно утолщены, следовательно, форма клеток меняется при изменении их объема и неравномерном растяжении оболочек.

Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в клетках меняется концентрация осмотически деятельных веществ. Предполагают, что клетки устьичного аппарата при раскрытии щели активно (т. е. против градиента концентрации и, следовательно, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток ионы калия, что ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению объема за счет всасыва­ния воды. Отток же ионов совершается пассивно, т. е. по градиенту концент­рации. Тогда вода уходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается и устьичная щель закрывается. В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочислен­ные митохондрии в активном состоянии. В замыкающих клетках имеются хлоропласты с сильно развитыми тилакоидами. Они синтезируют углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий.

Работу замыкающих клеток можно продемонстрировать на модели (рис. 48, 3, 4). Два резиновых мешочка, подобные замыкающим клеткам, скреплены концами, а их поверхность оклеена лентами, чтобы воспрепятст­вовать растяжению в толщину и длину. При нагнетании воздуха мешочки изгибаются и открывают устьичную щель. Было обнаружено, что в стенках замыкающих клеток направление мицелл сходно с расположением лент на модельных мешочках (рис. 48, 2). Искривлению замыкающих клеток способ­ствует то, что брюшные стенки (обращенные к щели) толще спинных стенок (обращенных в противоположную сторону) и, значит, растягиваются слабее.

Движение устьичных клеток имеет очень сложный характер, так как за­висит от нескольких причин (света, температуры). Подробнее этот вопрос рассматривается в курсе физиологии растений.

Злаки, осоки и некоторые другие растения обладают устьицами особого типа. Их замыкаю­щие клетки расширены на концах и сужены в средней части, а оболочки сильно утолщены посередине. При увеличении объема клеток тонкостенные участки раздуваются и раздвигают края щели. Интересно, что у злаков концевые участки обеих замыкающих клеток соединены сквозными отверстиями в оболочках, через которые протопласты соединены между собой. Вероятно, это помогает работе клеток как единой системы.

Число и распределение устьиц очень варьирует в зависимости от вида растения и условий жизни. У обычных растений луга, леса, а также у обыч­ных культурных растений число их колеблется от 100 до 700 на 1 мм² поверх­ности листа. Такое колоссальное число находит объяснение с чисто физиче­ской стороны. Если сосуды, наполненные жидкостью, закрыть пластинками с отверстиями и измерить скорость испарения, то окажется, что при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий (закон Дальтона).

Измерения показали, что если устьица полностью открыты, то транспира-

Рис. 49. Кроющие трихомы:

/—3— простые одноклеточные, 4— простой многоклеточный, 5— ветвистый многоклеточный, 6— простой двурогий,

7, 8 — звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа)

ция идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы вовсе не было. При закрытых же устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу. Таким образом, эпидерма в высшей степени эффективно регулирует газообмен и транспирацию в широком диапазоне.

Трихомы. Клетки эпидермы образуют наружные выросты, которые объе­диняют под названием fрихомов (греч. трихос — волос). Трихомы отли­чаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому приз­наки трихомов широко используются в систематике растений в качестве диагностических.

Трихомы бывают железистые и кроющие. Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения (экскреты или секреты). Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделитель­ным тканям.

Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 49). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.

Образованный волосками шерстистый, войлочный или иной покров отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Иногда волоски образуют густой покров только там, где расположены устьи­ца, например на нижней стороне листьев у мать-и-мачехи.

Однако живые волоски, увеличивая общую испаряющую поверхность, могут способствовать и повышению транспирации, что полезно растениям, живущим в условиях, когда транспирация затруднена.

От трихомов, возникающих только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы (лат. emergere — выдаваться), в образовании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани.

ПЕРИДЕРМА

Строение и функции. Перидермой называют сложную мно­гослойную покровную ткань, которая приходит на смену первичным поверх­ностным тканям. Может она возникнуть и в результате залечивания повреж­денных тканей раневой меристемой. Сложной перидерма является потому, что состоит из комплекса клеток, различных по строению и функциям. Эти клетки составляют: а) феллему (пробку), выполняющую главные защитные функции; б) феллоген (пробковый камбий), за счет работы которого перидерма длительное время нарастает в толщину; в) феллодер- м у, выполняющую функцию питания феллогена.

Феллоген — это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа (рис. 50).

Клетки пробки, отложенные феллогеном, сначала имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, состоящие из чередующихся слоев суберина и воска. Из этих веществ именно растительный воск представляет наибольшее препятствие для проникновения воды. В этом отношении опроб- ковевшая оболочка похожа на кутикулу.

Одновременно с опробковением оболочки, т. е. отложением слоев суберина и воска, живое содержимое клеток отмирает и клетки пробки заполняются воздухом. Иногда в них остаются отложенные вещества. Таблитчатые клетки пробки соединены без всяких межклетников (за исклю­чением чечевичек, о которых будет сказано ниже).

Главное значение пробки — защита от потери влаги. Но пробка выпол­няет и другие важные функции. Она предохраняет растение от проникновения в него болезнетворных организмов. Этому способствует большая устойчи­вость пробки против разрушения, а также постоянное обновление пробки

и слущивание наружных сло­ев. Многолетняя пробка дает солидную механическую за­щиту стволам и ветвям де­ревьев, а феллоген залечива­ет нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. .Наконец, пробковый футляр обладает малой теплопровод­ностью (его клетки заполнены воздухом) и хорошо пред­охраняет от резких коле­баний температуры.

Рис. 50. Типы заложения перидермы;

I — в субэпидермальном слое у бузины; 2— в эпидерме у ивы; 3— во внутреннем слое коры у малины душистой; В — волокна; К — кора; Колл — колленхима; П — перидерма; Ф — феллема; Фг—феллоген; Фд — феллодерма; Э — эпидерма.

Иногда пробка состоит из разно­родных элементов. У березы толсто­стенные клетки с одревесневшими оболочками чередуются с типичными клетками пробки (рис. 51). На вет­вях пятилетнего возраста и старше тонкостенные клетки заполнены бе­лым веществом — бетулином, который придает ветвям березы бе­лый цвет. Со временем клетки на по­

верхности ствола разрушаются и бетулин высы­пается. Предполагают, что бетулин обладает ан­тисептическими свойствами. *

На длительно утолщающихся стеб­лях и корнях перидерма испытывает деформацию двоякого рода. Она рас­тягивается по окружности (по­скольку увеличивается объем органа) и сплющивается в радиальном направлении под давлением нараста­ющих изнутри тканей. Молодые клетки пробки и феллогена, находящиеся в состоянии тургора, противостоят сплю­щиванию, а на растяжение отвечают делением и ростом. Мертвые же клетки пробки неизбежно сильно деформиру­ются, а затем разрываются и слущи- ваются, заменяясь новыми, молодыми слоями.

Заложение перидермы. Формирова­ние перидермы начинается с заложения феллогена. У большинства деревьев вается в однолетних побегах уже в середине лета. Он может возникнуть в самой эпидерме путем тангенциального деления ее клеток, пример чего дает ива (рис. 50, 2). Однако чаще феллоген возникает в субэпидермальном слое, т. е. в клетках, расположенных непосредственно под эпидермой (рис. 50, 1). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (у смо­родины, у малины, рис. 50, <9).

Клетки возникшего феллогена начинают откладывать пробку наружу и феллодерму внутрь. Однако часто феллоген работает односторонне, откла­дывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (как у бузины, рис. 50, 1).

По мере формирования пробки зеленый цвет побегов сменяется бурым. «Вызревшие» побеги, защищенные пробкой, подготовлены к зиме. _ Чечевички. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме с самого начала ее образования фор­мируются чечевички — проходные отверстия, через которые происходит газообмен.

На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников видны неболь­шие бугорки (рис. 52). Поперечный разрез показывает, что пробковые слои в этом месте разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере того как она отмирает снаружи, дополняет новыми слоями. В самом феллогене также имеются узкие межклетники, и он не препятствует газообмену.

Рис 51. Перидерма березы, и кустарников феллоген заклады-

Отдачу водяного пара через чечевички можно доказать простым спо­собом. Если весной на безлистную ветку дерева надеть чехол, склеенный из полиэтиленовой пленки и плотно завязать ее у основания побега, то

Рис 52 Чечевички^-

/— внешний вид чечевичек на ветке бузины, 2— чечевичка на поперечном разрезе, Ч — чечевичка

через некоторое время против каждой чечевички появится крошечная капелька воды, воз­никшая после конденсации во­дяного пара, вышедшего из чечевички.

С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью з а- мыкающий слой, состо­ящий из опробковевших клеток. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается.

В замыкающих слоях име­ются небольшие межклетники, так что ветви деревьев даже зимой не отграничены наглухо.

В — волокна, ВК - вторичная кора, Д — друзы оксалата каль ция, П — перидерма, ПК — остатки первичной коры

Рис 53 Корка дуба^-

По мере утолщения ветви форма чечевичек меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины они принимают форму, ромбов

.КОРКА (РИТИДОМ)

У большинства древесных пород на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка. У яблони это наблюдается на 6—8-м году, у граба — лет через 50. У некоторых древесных пород (платана, эвкалипта) корка вообще не появляется.

Корка образуется в результате многократного заложения новых про­слоек перидермы во все более глубоких тканях коры. Живые клетки, заклю­ченные между этими прослойками, гибнут. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры, т. е. имеет сложный гистологический состав (рис. 53).

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола. Рано или поздно на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещино­ватой коркой.

Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Общая характеристика. Эти ткани выделяют вещества (экскреты или секреты), исключающиеся из обмена веществ (метаболизма).

Изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей. Во-первых, выде­лительные ткани очень разнообразны по строению и по размещению в теле растения. Во-вторых, растения выделяют вещества, очень разнообразные в химическом отношении, причем разные вещества могут выделяться сход­ными морфологическими структурами, а одинаковые вещества вырабаты­ваются различными видами выделительных тканей. В-третьих, остается неясным значение многих выделяемых веществ для самих растений. Вполне определенно можно говорить о функциях лишь немногих выделительных тканей (нектарников, пищеварительных желез).

Вероятно, некоторые вещества представляют собой отбросы, возникаю­щие как побочные продукты в обмене веществ растений. То обстоятельство, что многие из таких веществ выделяются в меристемах, позволяет думать, что их образование сопровождает метаболизм при интенсивных процессах роста. Но также вероятно, что некоторые отбросные вещества в процессе приспособительной эволюции получили какую-то дополнительную, вторич­ную функцию. Например, некоторые смолы и эфирные масла делают расте­ния несъедобными и отпугивают травоядных животных. Наличие смол в февесине хвойных придает ей большую устойчивость против гниения.

Выделяемые растениями вещества делятся на несколько групп. Наиболее характерную группу составляют терпены (сильно восстановленные произ­водные непредельного углеводорода изопрена). С увеличением конденса­ционного числа возникают все менее летучие жидкости и затем твердые вещества. К терпенам принадлежат эфирные масла, бальзамы, смолы и каучук.

Терпены образуются чаще всего в смеси друг с другом. Например, живица, добываемая из стволов хвойных деревьев путем подсочки, состоит из целого ряда различных терпенов. Фракционной разгонкой из живицы получают скипидар и канифоль, которые также представляют собой смеси химических соединений.

Растения могут также выделять полисахариды (слизи, сахара), белко­вые вещества, соли, воду.

Ультраструктура выделительных клеток определенным образом зависит от химической природы выделяемых веществ. Выделение терпенов связано с сильным развитием агранулярного эндоплазматического ретикулума, выделение слизи — с развитием аппарата Гольджи, а выделение белков — с развитием гранулярного ретикулума

Несмотря на морфологическое и химическое разнообразие, можно ука­зать на несколько типов наиболее часто встречающихся выделительных тканей, которые имеют довольно постоянные признаки и легко узнаются при анатомическом анализе. Эти ткани делятся на две группы в зависимости от того, выделяют ли они вещества наружу, или эти выделенные вещества остаются внутри растения. Разумеется, провести резкую границу трудно.

Наружные выделительные ткани. Железистые волоски пред­ставляют собой трихомы, т. е. производные эпидермы У пеларгонии желе­зистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой (рис. 54). При разрыве кутикулы экскрет излива­ется наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля экскрета. Железистые волоски могут быть сидячими, иметь многоклеточную головку и т. д. У мари и лебеды на листьях виден как бы мучнистый налет: он составлен головчатыми трихомами, выделяющими воду и соли (рис. 54, 4).

/— волосок пеларгонии с экскретом выделенным под кутикулу 2 — волосок розмарина 3— волосок картофеля 4— пузырчатые волоски лебеды с водой и солями в вакуолях 5— пельтатная железка с листа черной смородины

Рис 54 Железистые волоски и пельтатная (щитовидная) железка

Иногда наружные железки имеют вид щитка на ножке (например,

Рис. 55. Жгучий волосок кра­пивы:

/—общий вид; 2—окончание волоска (показана линия облома); 3—основание волоска с цитоплазмой (Ц), ядром (Я) и вакуолью (В).

Рис. 56. Нектарник в цветке бархатцев:

ЖВ — железистые волоски; Н — ткань нектарника; ПП — проводящий пучок.

пельтатные железки у смородины, рис. 54, 5). Если такие железки формируются с участием не только одной эпидермы, но и более глубоко лежащих тканей, то их причисляют не к трихомам, а к эмергенцам.

К наружным железистым эмергенцам можно отнести жгучие волоски крапивы (рис. 55). Они имеют любопытные особенности, позволяющие им действовать наподобие миниатюрных шприцев, впрыскивающих едкие вещества под кожу животного или человека. Большая клетка, наполненная едким соком, находится в состоянии тургора. Вытянутый кончик волоска имеет окремневшие, очень хрупкие стенки, которые при легком прикосно­вении обламываются и образуют острые края (как у осколка стекла). Волосок впивается в кожу и выдавливает сок.

Нектарники выделяют сахаристую жидкость — нектар, служащий приманкой для насекомых-опылителей. Чаще всего они находятся в цветках (см. с. 370). Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок (рис. 56).Гидатоды (греч. гидор, гидатос — вода; одос — путь) выделяют наружу капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. Одну из наибо- Рис. 57. Гидатода в листе толстянки портулаковой:

/—вид с поверхности; 2—на поперечном разрезе листа; ВУ — водяные устьица; Г —гиподерма; Об — обкладка;

ПП — проводящий пучок; Э — эпидерма; Эп — эпитема.

лее сложноорганизованных гидатод можно наблюдать на листьях толстян­ки (рис. 57). Такая гидатода состоит из проводящего пучка, связанного с проводящими тканями листа, мелких бесцветных живых клеток э п и т е- мы, прилегающей к окончанию проводящего пучка, и участка эпидермы над эпитемой. От хлоренхимы листа гидатода отграничена непрерывным слоем бесцветных клеток, образующих обкладку. В эпидерме, лежащей над эпитемой, находятся водяные устьица, отличающиеся от обычных устьиц тем, что лишены подвижности, а щели постоянно открыты. У ряда растений каждая гидатода имеет одно крупное водяное устьице.

При временном избыточном поступлении воды в растение и ослаблен­ной транспирации через гида'тоды происходит гуттация, т. е. выдавли­вание капелек воды. Гуттацию можно наблюдать у многих растений, осо­бенно травянистых (земляники, манжеток), по утрам после прохладных и влажных летних ночей. Так как гидатоды чаще всего расположены по краям листьев, на зубчиках, то как раз на них можно видеть висящие капельки воды.

Значение гуттации, видимо, заключается в том, что растение освобож­дается от избыточных воды и солей.

К наружным выделительным тканям относят пищеварительные железки насекомоядных растений (росянки и др.). Жидкость, выде­ляемая этими железками, содержит вещества (ферменты, кислоты), с по­мощью которых перевариваются пойманные животные.

Внутренние выделительные ткани. Выделительные клетки рассеяны среди других тканей в виде идиобластов (рис. 41). Они накапливают различные вещества — оксалат кальция (в виде одиночных кристаллов, друз или рафид), терпены, слизи, танины и пр. Эфирномасляные клетки начинают накапливать терпены внутри маленького пузырька, прикреплен­ного к стенке клетки. По мере накопления экскрета пузырек увеличиваетсяРис. 58. Схема развития схизогенного смоляного канала:

П

Рис. 59. Схема развития лизигенного вместилища:

/—3 — последовательные этапы.

1—3— на поперечных разрезах; 4— на продольном разрезе; Я — полость канала; Э — эпителий.

1

и замещает полость клетки. Од­новременно на оболочку клетки изнутри откладывается суберин, изолируя ядовитый экскрет от ок­ружающих живых тканей. Эфир- £ номасляные идиобласты характер­ны для ряда семейств — лавровых, магнолиевых, перечных, кирказо- новых и др.

Вместилища выделе­ний очень разнообразны по фор­ме, величине и происхождению. 3 Различают схизогенные (греч. схизейн — расщеплять) и лизигенные (греч. лизис — растворение) вместилища. Пер­вые возникают из межклетников, заполненных выделенными веще­ствами и окруженных живыми клетками эпителия (рис. 58). Вто­рые образуются на месте группы клеток, которые распадаются после на­копления веществ (рис. 59). Есть промежуточные типы вместилищ.

Схизогенные смоляные каналы (смоляные ходы) характерны для семейств зонтичных, аралиевых, многих сложноцветных, для хвойных и других. Смоляной канал представляет собой длинный трубчатый межклет­ник, заполненный смолой и окруженный живыми клетками эпителия. Эпителий выделяет экскрет внутрь полости и изолирует его от живых

тканей (рис. 58). Смоляные каналы могут ветвиться, образовывать пере­мычки (анастомозы), создавая сложно разветвленную систему.

Схизогенные вместилища могут быть короткими и округлыми и обра­зовывать не смолу, а слизи.

Лизигенные вместилища с эфирными маслами хорошо развиты в кожуре цитрусовых (лимона, апельсина, мандарина).

Млечные трубки (млечники) представляют собой живые клет­ки, содержащие в вакуолях млечный сок, обычно молочно-белого цвета. У чистотела, однако, млечный сок ярко-оранжевый.

В млечниках терпены (смолы, каучук) накапливаются в виде гидро­фобных капелек, взвешенных в водянистом клеточном соке, и, таким обра­зом, содержимое вакуоли представляет собой эмульсию, похожую на молоко. Млечный сок, вытекающий при перерезке млечников, кроме смол и каучука, содержит эфирные масла, белковые соединения, различные алкалоиды. Этот млечный сок, называемый латексом, добывают из стволов таких тропических каучуконосов, как гевея бразильская, культивируемая повсе­местно в экваториальной зоне.

Для получения промышленного каучука латекс подвергают сложной технологической обработке.

Млечники бывают двух типов — членистые и нечленистые. Первые возникают из многих отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки, и их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную систему (рис. 60). Членистые млечники найдены у сложноцветных, маковых, колокольчиковых и многих других.

Нечленистый млечник представляет собой одну гигантскую клетку, которая, возникнув в зародыше, более не делится, а непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые и другие (рис. 60, 2).

В Советском Союзе в 30-х годах ботаники провели очень важную работу по отысканию отечественных каучуконосных растений, чтобы освободиться от импорта каучука из-за гра-

Рис. 60. Млечники:

/— членистый млечник; 2— нечленист^й млечник.

ницы. Были найдены травянистые каучуконосы (кок-сагыз, тау-сагыз и некоторые другие), введенные затем в культуру. Одновременно химики развернули работы по синтезу каучука. В настоящее время производство ^синтетического каучука в нашей стране настолько усовер­шенствовано, что необходимость выращивания каучуконосов отпала.

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Типы механических тканей. Одноклеточные водоросли обла­дают сплошной упругой оболочкой, которая играет роль наружного скелета и при наличии тургора обеспечивает постоянную форму организма.

У многоклеточных растений живые клетки, входящие в их состав, сохранили эту особенность своих одноклеточных предков. Если многокле­точный организм имеет небольшие размеры, тем более если он погружен в воду, наличия тонкой оболочки у каждой из его клеток оказывается вполне достаточным для обеспечения прочности и поддержания формы организма. Однако для крупных наземных растений такая опорная система недостаточна, и у них возникли специализированные механические ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые даже после отмирания живого содержимого продолжают выполнять опорную функцию.

Механические ткани чаще всего выполняют свое назначение только при сочетании с остальными тканями растения, образуя среди них армату­ру. Поэтому механические ткани называют также арматурными.

Различают два основных типа механических тканей — колленхиму и склеренхиму.

Колленхима (греч. колла — клей) состоит из вытянутых в длину живых клеток с тупыми или скошенными концами (рис. 61). Их оболочки неравно-

Рис. 61. Колленхима:

/ — объемное изображение уголковой колленхимы; 2 — поперечный разрез через пластинчатую колленхиму; 3 — рыхлая колленхима с межклетниками.

мерно утолщены, т. е. одни участки остаются тонкими, тогда как другие значительно утолщены, что придает этой ткани очень своеобразный вид. В утолщенных участках слои, богатые пектинами и гемицеллюлозой и с большим содержанием воды, чередуются со слоями, образованными пре­имущественно целлюлозой. Замечательная особенность состоит в том, что в оболочках не удается обнаружить границу между первичной и вторичной оболочками.

Особенности оболочки объясняются той ролью, которую колленхима играет в растении. Колленхима рано возникает в молодых побегах (но не в корнях), когда еще продолжается растяжение в длину. Если бы в это время возникали жесткие ткани, неспособные к растяжению, то растяжение органов стало бы невозможным. Колленхима же, обеспечивая прочность молодых органов, сама способна растягиваться по мере растяжения окру­жающих тканей. Пластичное (остаточное) растяжение ее оболочек возмож­но лишь при активном участии живого содержимого, которое выделяет вещества, снижающие упругость оболочек (см. с. 84). Итак, пластичной растяжимостью обладают оболочки живых клеток. Пластичность оболочек колленхимы сохраняется еще и потому, что они не одревесневают.

Одна из особенностей колленхимы состоит в том, что она выполняет свое назначение только в состоянии тургора. Если листья или молодые стебли теряют воду, тонкие участки оболочек складываются «гармошкой» и побеги увядают, т. е. теряют упругость и обвисают. Наличие хлоро­пластов в клетках колленхимы, по-видимому, имеет прямое отношение к поддержанию тургора.

Различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. В угол­ковой колленхиме утолщенные по углам части оболочек у соседних трех — пяти клеток сливаются между собой, образуя трех-, пятиугольники (рис. 61, 1). В пластинчатой колленхиме утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями (рис. 61, 2). Рыхлая колленхима (колленхима с межклетниками) отличается тем, что между слившимися утолщенными участками имеются межклетники (рис. 61, 3). Такая коллен­хима встречается у растений, обитающих в условиях, способствующих образованию аэренхимы. Здесь как бы сочетаются признаки уголковой колленхимы с признаками аэренхимы.

Склеренхима отличается от колленхимы признаками, указанными выше: она состоит из клеток с равномерно утолщенными и большей частью одревесневшими оболочками, а содержимое клеток отмирает после оконча­тельного формирования оболочек. Таким образом, склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов.

Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Они превосходят сталь по способности противостоять динамическим нагрузкам, не испытывая остаточной деформации. Отложение лигнина (одревеснение) повышает прочность оболочек, их способность противостоять раздавливанию. Однако одревеснение делает оболочки более хрупкими. Тем более ценны редкие исключения, когда склеренхимные клетки остаются неодревесневшими. Высокие технологические качества льняных волокон объясняются именно отсутствием у них одревеснения.

Различают два основных типа склеренхимы — волокна и склереиды.

Волокна имеют форму прозенхимных клеток, сильно вытянутых в длину и заостренных на концах. Обычно они имеют толстые стенки и очень узкую полость. Прочность стенок повышается еще и оттого, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, а направление витков во внешних и внутренних слоях чередуется. Поры немногочисленные, узкие и ориенти­рованные соответственно направлению фибрилл.

Волокна, входящие в состав древесины, называют древесинными волокнами (волокнами'либриформа), а входящие в состав луба — лубяными волокнами. Волокна могут также входить в состав других тканей, располагаться целыми группами или поодиночке.

Склереидами называют склеренхимные клетки, не обладающие формой волокон. Они могут быть округлыми (каменистые клетки, брахисклереиды, рис. 39), ветвистыми (астросклереиды, рис. 41, 1, 2) или иной формы. Так же как волокна, склереиды могут образовывать сплошные группы, как, например, в скорлупе ореха или косточке сливы, или же располагаться среди других тканей поодиночке, в виде идиобластов.

Распределение механических тканей в теле растения. Растения обладают поразительной способностью противостоять различного рода механическим нагрузкам. Тонкая соломина поддерживает тяжелый колос и листья, рас­качивается при порывах ветра, но не ломается. Громадные механические нагрузки выдерживают сравнительно тонкие стволы деревьев.

Целесообразность строения растений с точки зрения механики пытались объяснить Галилей, а затем Гук и Грю. Однако лишь много лет спустя, в 1874 г., немецкий ботаник Швенденер подробно рассмотрел распреде­ление механических тканей в различных органах растений с точки зрения инженерно-технических расчетов (теории сопротивления материалов).

к

а

а

—{—

л^-* — А*

в

д- - д

Рис..62. Напряжения, возникающие в стержне при его прогибе.

Верхняя сторона(а — а) сокращается и испытывает сдав­ливание; нижняя сторона (в — в) растягивается; осевая часть (б — б) остается нейтральной.

Если стержень, испытываемый на прочность, положить на две опоры и нагрузить, то он прогнется (рис. 62). При этом его нижняя сторона будет растягиваться, т. е. противодействовать силам, стремящимся его разорвать. Иными словами, нижняя сторона будет «работать на разрыв». Наоборот, верхняя сторона будет сокращаться, сжиматься, т. е. противо­действовать раздавливанию. Легко видеть, что материал, находящийся в центре стержня (по линии б — б), останется в этом отношении нейтраль­ным. Таким образом, с точки" зрения инженерных расчетов целесообразно материал сосредоточить вверху и внизу стержня, где он будет выполнять наибольшую нагрузку. В центре же с целью экономии и облегчения всей конструкции материал нужно упот­ребить лишь в той мере, чтобы пред­отвратить смятие конструкции в по­перечном направлении. В соответ­ствии с механико-математическими расчетами инженеры установили наиболее целесообразную конструк­цию в виде двутавровой бал- к и, применяемой для перекрытий (рис. 63, 1). Вертикальная полоса,

связывающая верхнюю и нижнюю стороны в единое целое, не позво­ляет им изгибаться порознь.

Швенденер показал, что в листьях растений механические ткани по рас­положению очень напоминают дву­тавровые балки.

Вертикальный стебель подверга­ется изгибам в различных направ­лениях, и, согласно теории, разви­той Швенденером, его можно срав­нить с такой инженерной конструк­цией, как вертикальная труба. Наи­более экономным и прочным в этой конструкции будет распределение механических элементов в виде комп­лекса двутавровых балок^-(рис. 63, 2). Иными словами, механически работающие элементы должны быть отнесены к периферии конструкции. Действительно, в стеблях коллен­хима и склеренхима чаще всего располагаются или непосредственно под эпидермой, или несколько глубже, но все же близко к поверхности. Центр стебля обычно занят тонкостенной паренхимой или даже имеет обширную полость.

Теория сопротивления материалов позволяет понять, почему в корнях механические элементы сосредоточены в центре органа: корню, окружен­ному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень выполняет другую механическую задачу — он «заякоривает» растение в почве и про­тиводействует напряжениям, стремящимся выдернуть его, т. е. противо­действует разрыву. Соответственно этому целесообразно размещение меха­нических элементов в самом центре корня.

В разбираемую проблему существенный вклад внес советский ботаник В. Ф. Раздорский (1883—1955). Он указал на то, что нельзя рассматри­вать механические ткани изолированно от прочих тканей растения.

В соответствии с теорией строительно-механических принципов, которая была разработана В. Ф. Раздорским, тело растения можно сравнить с сооружением из железобетона, в котором оба материала, т. е. железо и бетон, дополняют друг друга. Железная арматура (каркас) препятствует разрыву, а бетон (заполнитель) противодействует раздавливанию и не допускает смятия арматуры. В результате вся конструкция обладает зна­чительно большей прочностью, чем железо и бетон, взятые порознь. В теле растения тяжи склеренхимы или колленхимы играют„ роль арматуры (каркаса), погруженной в упругую массу живых тургесцентных клеток, и это дает удивительную прочность растительным органам.

'■О!

>0

Рис. 63. Механические конструкции:

/— двутавровая балка; 2— полый цилиндр как сово­купность двутавровых балок; 3 — поперечный разрез стебля пухоноса германского; 4 — сечение фабричной трубы.

Растение редко обладает такой жесткостью конструкции, которая, например, необходима при строительстве жилых зданий и многих других

инженерных сооружений. Растение непрерывно подвергается разнообраз­ным динамическим, т. е. быстро меняющимся, нагрузкам (порывам ветра, ударам дождевых капель, вытаптыванию животными и т.д.). Значит, органы растений должны действовать подобно пружинам, которые способны возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Поэтому ствол дерева, раскачивающийся под тяжестью кроны, имеет конструкцию не полой жесткой трубы, а сплошной упругой пружины.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОВОДЯЩИХ ТКАНЕЙ

Функции и типы проводящих тканей. Проводящие ткани, т. е. ткани, по которым происходит массовое передвижение веществ, возник­ли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше. Тело высшего растения оказалось расчлененным на две части, обеспечивающие воздушное и почвенное питание. Возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. По ксилеме (греч. ксилос — древесина) в направлении снизу вверх (от корней к листь­ям) поднимаются вещества почвенного питания — вода и растворенные в ней соли (восходящий ток). Таким образом, ксилему можно назвать водопроводящей тканью. Однако сказанное нельзя понимать слишком прямолинейно. Во-первых, понятия «верх» и «низ» в данном случае спра­ведливы, только если иметь в виду организацию типичного растения. Могут быть случаи, когда олиственные побеги свешиваются ниже корней. У де­ревьев с плакучими ветвями вещества опускаются по ксилеме ветвей вниз (в геометрическом смысле). Во-вторых, по ксилеме могут передвигаться и такие вещества, как сахара, мобилизуемые весной для построения молодых побегов, и органические вещества, синтезируемые в корнях.

По флоэме (греч. флойос — кора) в направлении сверху вниз (от листьев к корням) передвигаются вещества, синтезируемые в листьях, главным образом сахароза (нисходящий ток). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции СОг и служат для построения новых клеток и тканей, их называют также а с с и м и л я-т-а ми и пла­стическими веществами.

Оговорки, сделанные в отношении ксилемы, еще более справедливы и в отношении флоэмы. Массовый транспорт ассимилятов, необходимых для работы меристем, идет от функционирующих листьев в нижней части побега к его верхушке. То же наблюдается при передвижении ассимилятов к созревающим плодам.

Общие черты ксилемы и флоэмы. Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей.

1. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы растения — от тончайших корешков до самых молодых побегов.Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, т. е. в их состав входят разнородные элементы — проводящие, механические, запа- / 2 3 4 5

Рис. 64. Типы проводящих пучков:

/ — открытый коллатеральный; 2 — открытый биколлатеральный; 3 — закрытый (лишенный камбия) коллатеральный; 4, 5—концентрические (4—амфивазальный, 5—амфикрибральный); К—камбий; Кс—ксилема; Ф— флоэма.

сающие, выделительные. Естественно, самые важные из них — проводящие элементы.

2. Проводящие элементы как в ксилеме (трахеиды и сосуды), так и во флоэме (ситовидные элементы) вытянуты по направлению тока ве­ществ, иногда очень значительно.

3. Стенки проводящих элементов содержат поры или сквозные отверстия (перфорации), облегчающие прохождение веществ.

Проводящие пучки. В громадном большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или так называемые проводя­щие пучки.

Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 64). Наиболее обычны коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий. Биколлатеральный откры­тый пучок обладает добавочно внутренней флоэмой (например, у тыквы). Закрытые пучки, напротив, лишены камбия (им как бы «закрыт» путь к вторичному камбиальному утолщению). В концентрических пуч­ках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные пучки).

Изучение проводящих тканей составляет одну из самых важных и сложных задач анатомии растений. Эти ткани сами по себе очень важны в физиологическом отношении. Кроме того, различные группы растений обладают характерными и очень устойчивыми особенностями проводящей системы, которые используются для восстановления путей эволюции. По­могает еще и хорошая сохранность элементов ксилемы во многих иско­паемых остатках вымерших растений.

КСИЛЕМА (ДРЕВЕСИНА)

Состав ксилемы. В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и некоторые другие элементы. Рассмотрим подробнее проводящие элементы как наиболее важные, определяющие характер всей ткани. Остальные элементы будут рассмотрены позднее.

Строение и функции трахеальных элементов. Различают два типа про­водящих, или трахеальных, элементов — трахеиды и членики со­судов (иногда к трахеальным элементам причисляют и древесинныеволокна, поскольку между ними и трахеидами нет резкой границы). Трахеида* представляет собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клет­ку с ненарушенными первичными стенками. Проник­новение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через эти стенки, точ­нее, через окаймленные поры (рис. 65, 1). Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, об­разуя трубрчку (рис. 65, 2). Между соседними члениками одного и того же сосуда путем растворе­ния возникают сквозные отверстия (перфорации). По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

В сформировавшемся, т. е в функционирующем, состоянии трахеальные элементы состоят лишь из оболочек, так как протопласты распадаются, а по­лости трахеальных элементов заполняются раство­рами. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.

Сосуды и трахеиды передают растворы и в поперечном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. Но в то же время они обладают различного рода утолщениями, придающими стен­кам прочность. В зависимости от характера боко­вых стенок трахеальные элементы называются коль­чатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми (рис. 66).

j

I I

ь

Рис. 65. Схема строения и сочетания трахеид (1) и члеников сосуда (2).

Отдельная трахеида и членик сосуда зачернены

.

Рис. 66. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов:

/ — кольчатое, 2—4 — спиральные, 5 — сетчатое утолщения; 6 — лестничная, 7 — супротивная, 8 — очередная поровость.

\<3><§) I

I <£>(§> I

Ч© ® 1

mm

Ш>(Э>Щ

;<о) щ

Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной оболочке посредством узкого выступа. При сближении утолще­ний и затем при образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры.

Эту серию, представленную на рисунке 66, можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд. Но эта же последовательность (хотя представленная не всеми членами) возникновения сначала кольчатых и спиральных элементов, а потом остальных наблюдается в онтогенезе одного и того же проводящего пучка. Наличие различных элементов в одном пучке объясняется тем, что первые элементы возникают в то время, когда еще не закончился рост в длину всего органа, а кольчатые и спиральные элементы не препятствуют этому росту, так как способны растягиваться. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.

Эволюция трахеальных элементов. Трахеиды появились у высших расте- ний__в-связи с выходом на сушу. Они найдены у ринии и других риниофитов. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. На рисунке 67 показано превращение трахеиды в членик сосуда и постепенное видоизменение последнего в процессе эволюции. Окаймленные поры превра­тились в сквозные отверстия — перфорации. Концы возникших сосудов, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а при­митивная лестничная перфорация со многими перекладинами преврати­лась в простую перфорацию. Параллельно этому членики сосудов стано­вились более короткими и широкими.

Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Папоротнико­образные и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и облада­ют только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких высших споровых, как селагинелла, хвощи и некоторые папоротники,

Рис. 68. Схема гистогенеза членика сосуда:

1 — клетка, образованная камбием; 2 — растяжение; 3 — утолщение боковых стенок; 4 — образование пер­фораций и отмирание протопласта.

v^v

I

I

I

J

1

Рис. 67. Эволюция перфораций:

1—лестничная поровость трахеиды (перфорации от­сутствуют); 2, 3— лестничные перфорации; 4, 5 — простые перфорации.

а также у немногих голосеменных (гнетовых). Однако у этих расте­ний сосуды возникли независи­мо от сосудов покрытосемен­ных.

Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное дости­жение, так как облегчило проведение воды; покры­тосеменные растения оказались более приспособ­ленными к жизни на суше.

Гистогенез трахеальных элементов. Членики сосуда возникают из живых клеток, которые имеют тонкие растяжимые оболочки и растут в ширину. После достижения окончательных поперечных размеров протопласт утолщает боковые стенки и в то же время растворяет поперечные стенки (образует перфорации). Превращение исходной живой клетки в зрелый членик сосуда (или в трахеиду) протекает быстро, иногда за несколько часов. За этот короткий срок протопласт выпол­няет большую работу, а затем разрушается. Соот­ветственно этому изменяется его характер: на пер­вых этапах (рис. 68) в протопласте хорошо раз­виты структуры, ответственные за построение обо­лочки (эндоплазматический ретикулум, диктиосо­мы, микротрубочки). После утолщения боковых и растворения поперечных стенок развиваются лизосомы, происходят силь­ная вакуолизация и лизис всего протопласта. Остается оболочка, а полость заполняется жидкостью.

Древесинные волокна имеют толстые оболочки и узкие простые (не- окаймленные) поры. Древесинные волокна эволюционно возникли, как и сосуды, из трахеид, но их преобразование шло в другом направлении, именно в сторону потери проводящей функции и повышения механической прочности (рис. 69). Наличие волокон в составе древесины делает эту ткань прочнее.

ФЛОЭМА (ЛУБ)

Состав и строение элементов флоэмы. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, сопровождающие клетки (клетки-спутницы), несколько типов паренхимных клеток, флоэмные (лубяные) волокна и некоторые другие элементы. Самыми важными являются ситовидные элементы с сопровождающими клетками.

Стенки ситовидных элементов содержат мелкие отверстия, которые часто называют ситовидными порами. Однако во избежание пута­ницы надо говорить о ситовидных перфорациях, поскольку они сквозные: через них сообщается живое содержимое соседних элементов и происходит передвижение ассимилятов. Перфорации собраны группами, образуя ситовидные поля.

Рис. 69. Эволюционный пере­ход от трахеиды (1) к волок­нистой трахеиде (2) и к дре­весинному волокну (3).

/ 2 J

У более примитивных растений (высших споровых, голосеменных) сито­видные поля рассеяны по боковым стенкам. У покрытосеменных они имеют более совершенное строение (перфорации хорошо выражены), располага­ются на концах ситовидных элементов и носят название ситовидных

пластинок. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, то ее называют простой, если несколькими — сложной.

Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивный присущ высшим споровым и голосеменным. Он представлен ситовидной клет­кой, которая сильно вытянута в длину и обладает заостренными концами, ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализи­рованных сопровождающих клеток (о которых речь пойдет ниже) и в зре­лом состоянии содержат ядра.

Ситовидные элементы второго типа, соединяясь концами, на которых расположены ситовидные пластинки, образуют ситовидные трубки, проходящие вдоль пучка флоэмы. Около них имеются сопровождающие клетки, структурно и функционально связанные с ситовидными трубками.

Как видно, эволюция ситовидных элементов флоэмы и трахеальных элементов ксилемы обнаруживает ясный параллелизм. Как трахеида дала начало членику сосуда с перфорациями, так и ситовидная клетка превра­тилась в элемент ситовидной трубкйТаГперфорационные пластинки сосуда и ситовидные пластинки заняли положение на поперечных или слабо скошенных концах элементов.

Гистогенез ситовидной трубки.

Ситовидная трубка имеет ряд заме­чательных особенностей, которые удобнее рассмотреть в онтогенети­ческом развитии.

Рис. 70. Схема гистогенеза членика ситовид­ной трубки и сопровождающих клеток:

/ — исходная клетка с вакуолью и тонопластом; 2— обра­зование членика ситовидной трубки с Ф-белком и сопро­вождающей клеткой; 3 — распад ядра, тонопласта и эндо­плазматического ретикулума, формирование ситовидных перфораций; 4 — ситовидные перфорации окончательно сформированы; 5,6 — закупоривание ситовидных перфо­раций каллозой; В — вакуоль; Ка — каллоза; Пл — плас­тиды; Пр — перфорации; СК—сопровождающие клетки;

Т — тоиопласт; Я — ядро.

Клетка меристемы, дающая на­чало элементу ситовидной трубки, делится продольно (рис. 70, 1, 2). Две сестринские клетки в дальней­шем сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. Одна из клеток (большей величины) превращается в элемент ситовид­ной трубки, другая — в сопровожда­ющую клетку (или в две-три клет­ки в случае дополнительного деле­ния). Возникший элемент растя­гивается, принимая окончательные размеры. Оболочка несколько утол­щается, но остается неодревеснев- шей. На концах образуются ситовид­ные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается к а л л о- з а — особый полисахарид, хими­чески близкий к целлюлозе. В функ­ционирующей ситовидной трубке слой каллозы лишь сужает просвет отверстий, но не прерывает в них

плазматические связи. Лишь с окончанием деятельности трубок каллоза закупоривает перфорации (рис. 70, 5, 6).

Протопласт ситовидной трубки обнаруживает ряд замечательных изме­нений, свойственных только этим элементам. Сначала он занимает постен- ное положение, окружая центральную вакуоль с хорошо выраженным тонопластом. В цитоплазме возникают округлые тельца флоэмного белка (Ф-белок), особенно многочисленные у двудольных растений. По мере развития ситовидного элемента тельца Ф-белка теряют отчетли­вые очертания, расплываются и сливаются вместе, образуя тяж и скопления около конечных пластинок. Фибриллы Ф-белка проходят через перфорации из членика в членик.

В протопласте разрушается тонопласт, центральная вакуоль теряет определенность, а центр клетки заполняется смесью вакуолярного сока с содержимым протопласта.

Наиболее примечательно, что в процессе созревания элемента его ядро разрушается. Однако элемент остается живым и деятельно проводит ве­щества.

Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам при­надлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), которые сохра­няют ядра и многочисленные активные митохондрии. В мелких жилках листьев митохондрии могут принимать форму митохондриального ретику­лума (см. далее с. 213). Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазмати­ческие связи. Скорость линейного передвижения ассимилятов по флоэме (50—150 см/ч) выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах. Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно сопровождающих клеток активно, т. е. с затратой энергии, участвует в передвижении ассими­лятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интенсивного дыхания клеток флоэмы: если дыхайие затруднено, то передвижение останавливается.

У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один-два года, затем камбий образует новые элементы. Ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются.

У растений, лишенных ежегодного камбиального прироста, ситовидные элементы значительно долговечнее. Так, у некоторых папоротников отме­чена работа ситовидных элементов до 5—10 лет, у некоторых однодольных (пальм) даже до 50—100 лет, хотя последние сроки ставятся под сомнение.

5. Зак. 1515 А. Е. Васильев