Рис. 327. Относительный возраст корневищ (/) и образование клона (2) (схемы).

Пунктиром помечены отмершие части

V?

1/1 I л. If 1,1

"I

скрытый, невидимый) — покоящиеся

В пределах этих периодов можно различать более дробные этапы. Обычно все особи того или иного вида, произрастающие на определенном участке, в определенном сообществе, можно разделить на группы по их возрастному состоянию, которое отражает и абсолютный возраст (календарный), но далеко не всегда может быть точно привязано к нему.

			BupeuHUj		тьный пе[,		шод		Г е н е р а т
	Про­ростки		Ювени/is- ные		Имма­турные		Взрослые вегетативные		Молодые генеративные
Is Ii Р Si s Г 1?	\			I		1		ш	i\ /W\\ 1 - |{1 \ 11 / ЖГиУ'	и
Плотнокустовые (щучка дернистая )	X		t		f		t		1 ь *!	1 *
—N '=3 § 5 £ (3 S to 8 $ $ I5 1 ^ Q У ч CJ £		V ""		|		1		f	я \	V Ч J ■СЗрГч-

Рис. 328. Возрастные состояния многолетних тра

Одни особи могут переходить к первому цветению, допустим, на пятом году жизни, другие — на десятом; одни становятся сенильными на пятнад­цатый год, другие — на сто двадцать пятый; тем не менее морфологические границы возрастных состояний у них однотипны.

В группе виргинильных растений, как правило, выделяют п р о р о с т к-и, недавно появившиеся из семян и сохраняющие зародышевые органы — се­мядоли и остатки эндосперма; ювенильные растения, несущие еще семя­дольные листья и следующие за ними ювенильные листья — более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей (см. рис. 86); имматурные (лат. immaturus — незрелый) особи — уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, полу­взрослые (рис. 328). В группе генеративных растений по обилию цветущи

хпериод

и в н ы и

Сенильный период

Зре/гые генеративные

Старые генеративнб/е

Сен иль - ные

Субсенильные

вянистых растений разных жизненных форм (схема).

побегов, по их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые (раннегенеративные), средневозрастные (зрелые) и старые (позднегенеративные) особи.

У деревьев и стержнекорневых кустарников, кустарничков, полукустар­ников и трав в течение всех возрастных периодов сохраняется основная ось растения — ствол, ксилоподий, или каудекс, который, нарастая в тол­щину, разрушается от центра к периферии. У корневищных и ползучих кустарников, кустарничков и трав сменяются скелетные оси, а образуемые их основаниями корневища или ксилоризомы, нарастая с дистального конца, разрушаются с проксимального (рис. 327).

Морфологические признаки разных возрастных групп для разных жиз­ненных форм неодинаковы, хотя физиологические границы основных возра

­

стных периодов универсальны; прорастание — первое цветение — последнее цветение — отмирание. Некоторые примеры облика растений разных воз­растных групп приведены на рисунке 328. Интересно, что сенильные тра­вянистые растения по внешнему виду побегов часто бывают похожи на ювенильные и только анализ подземных органов выявляет их глубокое различие (см. рис. 203).

В каждом возрастном состоянии растение обладает теми или иными специфическими приспособительными чертами, которые не остаются по­стоянными. Ювенильные растения часто бывают гораздо более тенелюби­выми и гигроморфными, чем взрослые, что и понятно, если учесть условия их жизни в приземном ярусе, под покровом взрослых растений. Класси­фикации жизненных форм обычно основываются на признаках вполне развитых взрослых генеративных особей.

Сезонные явления у растений. Один из существенных признаков жизнен­ной формы — сезонное поведение растения. В периодически сухом или холодном климате сезонные явления выражаются в ряде морфологических и анатомических изменений. Один из самых известных и бросающихся в глаза сезонных процессов — листопад у древесных растений (см. гл. V), который заменяется «веткопадом» у безлистных ксерофитов пустынь, например у саксаула.

У травянистых растений листопад наблюдается редко (например, у кра­пивы двудомной, у недотроги). Обычно у трав отмирают целиком удлинен­ные вертикальные надземные побеги, а на приземных ползучих и розеточ- ных побегах листья отмирают и разрушаются постепенно, не опадая. Отмер­шие побеги трав тоже разрушаются постепенно, уходя под снег или возвышаясь над снеговым покровом (в последнем случае иногда зимой продолжается рассеивание семян, оставшихся до зимы в плодах или соплодиях, например у полыни и других сложноцветных).

Весной у всех многолетних растений, древесных и травянистых, раз­вертываются почки и вырастают новые годичные или элементарные побеги. Одновременно в многолетних стеблях и корнях возобновляется и усили­вается работа камбия. При этом активно мобилизуются запасные пита­тельные вещества из паренхимных тканей запасающих органов (в частно­сти, у деревьев это вызывает весеннее сокодвижение). В течение всего вегетационного периода у многолетних растений идет формирование и созревание новых почек возобновления, заложение в них новых вегетатив­ных, а часто и генеративных органов. Накопление запасных питательных веществ усиливается к наступлению зимы или засухи; формируются спе­циализированные запасающие органы — клубни, луковицы и т. д. В начале нового вегетационного периода эти вещества усиленно расходуются на интенсивный рост новых побегов и корней и на возобновление работы камбия. У многих многолетних трав, особенно луговых, кроме весеннего развертывания почек, хорошо выражено и летне-осеннее побегообразование, т. е. формирование второй генерации побегов в течение вегетационного периода. У луговых злаков (овсяниц, мятликов и др.) отрастание второй генерации побегов сильно стимулируется покосом. Так называемая «отава» используется для второго укоса или стравливания скоту.

Периодичность цветения. Период цветения у разных растений насту­пает в определенные сроки. В частности, следует особо отметить рано- цветущие виды; некоторые из них зацветают сразу после снегосхода или еще при заметном остаточном снеговом покрове. К ранневесенним цветущим растениям относятся многие из древесных пород и кустарников средней полосы: ольха (под Москвой зацветает первой, в марте или начале апреля), орешник, ивы, осина, тополя. Все они цветут до распускания листьев, что способствует ветроопылению, а ивы опыляются только что проснувшимися пчелами. Чуть позже, одновременно с распусканием листьев, цветут береза, клены, вяз, ясень и, наконец, дуб, у которого листья развертываются позже большинства других лиственных пород смешанного среднерусского леса. Раноцветущие травянистые растения характерны для широколиственных лесов (медуница, хохлатки, ветреницы, чистяк, селезеночник, пролеска, печеночница; опыляются первыми насекомыми до затенения древесным пологом); в лесной зоне на открытых местах единственный раноцветущий вид — мать-и-мачеха. Рано цветут некоторые виды сфагновых болот (кас- сандра, или мирт болотный). В степях, полупустынях многие растения цветут рано, используя весеннюю влагу (тюльпаны, гиацинтики, птице­млечники, горицвет и др.).

Длительность цветения разных растений также различна. Одни расте­ния отцветают быстро, за несколько дней; другие цветут неделями; третьи — почти весь сезон, с весны до осени, за счет появления новых цветков и соцветий на одном и том же побеге (незабудка, лапчатки) или новых цветоносных побегов (ясколка дернистая, лютик едкий). Некоторые расте­ния, имеющие ограниченные сроки цветения весной или в начале лета, повторно могут цвести в случае длительной теплой и влажной осени (живучка, лютики, земляника и др.).

Длительность вегетации. По длительности вегетации (имея в виду наличие зеленых ассимилирующих листьев) растения можно разделить на вечнозеленые (круглый год с зелеными листьями; листья живут более одного астрономического года — хвойные, брусника, копытень), летне-зимне-зеленые (круглый год с зелеными листьями, но отдель­ные листья живут меньше года и сменяются — кислица, манжетка, земля­ника), летне-зеленые (листопадные или с полностью отмирающими на зиму побегами), зимне-зеленые (теряют листья или побеги на лето, а осенью зимой вегетируют — некоторые растения средиземноморского климата с жесткой летней засухой и мягкой теплой зимой). Среди летне- зеленых в широком смысле можно особо выделить эфемеры, весенние, а иногда осенние (однолетники, вегетирующие очень короткий срок, от 2—3 недель до 1—2 месяцев), и эфемероиды (многолетники, теряющие всю надземную часть очень быстро, к началу лета,— пустынные и степные тюльпаны, клубневые и луковичные лесные эфемероиды — хохлатки, вет­реницы) .

Разнообразие растений по срокам вегетации и цветения в одном и том же сообществе способствует наиболее полному использованию всего веге­тационного периода в целом, т. е. разные группы приспособлены к разным, сезонно меняющимся условиям освещения (установление и исчезновение затенения пологом деревьев в лиственном лесу), влажности, температуры, к разным факторам опыления и т. д.ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

(Цифры, отмеченные звездочкой, указывают страницы, на которых помещены рисунки

)

Абортирование 21 Автогамия 401 Автолиз 71 Автотрофы 5 Автофагия 71

Акротония 269, 270, 270*, 271* Актиностела 238, 239 Амилопласт 56, 75* Амфимиксис 406 Анабиоз 30

Анастомозы (перемычки) 118 Анафаза 62*, 63, 65* Андроцей 374 Анемофилия 401 Анизотомия 29 Анизофиллия 228 Антеридий 345, 347* Апекс 371

• корня 154, 154*, 155, 155*, 156, 156*

• побега 181, 184, 186, 188, 189, 192*

• — вегетативный 184*

• — меристематический 194

• флоральный 186, 187* Апертура 381 Апомиксис 406 Апопласт 160

Аппарат Гольджи 45*, 47—49, 83

• устьичный 108 Ариллусы 393 Архегоний 345, 347* Ассимиляты 123 Астросклереиды 97*, 121 Атактостела 238, 239*, 253 Атрихобласты 157, 159*

Аттрактант 398

Аэренхима 103—104, 104*, 160* Аэрогидатофит 433

Базитония 269, 270, 270* Белки 39, 76, 76* Белковые включения 75—77 Бетулин 110

Большой жизненный цикл 462—466 Брахибласт 275, 276* Брахисклереиды 121 Буравчик 150

Вакуоль 36, 37*, 45*, 53*, 66—71, 159, 172*

• белковая 68

—, образование 71, 71*, 72* —, функция 69—71

• центральная 70*, 71

• цитоплазматическая 38*, 67 Веламен 174, 176*

Венчик 364—370 —, классификация 366 —, лепестки 187* —, происхождение 360—369 —, симметрия 364 Ветвление 180, 267—271

• акротонное — см. Акротония

• базитонное — см. Базитония

• боковое 27, 29, 29*, 253

• верхушечное 27, 29*

• дихотомическое (вильчатое) 27, 165*

• мезотонное — см. Мезотония

• моноподиальное 281

• симподиальное 285, 285*

—, типы 27—29, 29* *

Веретено митотическое 62*, 63, 65 Вещества пластические 123

• эргастические 39 Включения 3f>, 73—78

Влагалище листа 200, 201, 202*, 258*

• крахмалоносное 230, 231*

• семядоли 139, 149*

Вместилище выделений — см. Ткань выдели­тельная

Возобновление базисимподиальное 289

• симподиальное 289, 290 Возрастные состояния 462—466

• —, классификация 463, 464* Волокно 112*, 209

• древесинное 121, 127, 127*, 245*

• замещающее 244, 245*

• лубяное 121, 249

• перегородчатое 244, 245* Волоски железистые 209*, 439*

• корневые 154, 157, 159, 159*

• кроющие 209*, 439 Воск 82, 110

Галофиты 438—439 Гаметангий 344, 345, 345* Гаметофит 348, 349*, 353*, 358*

• женский 390, 395

• мужской 379, 379*, 395 Гаметы 23*, 343, 357 Гаплобионт 346

Гаплостела (протостела) 238, 239* Гаплофаза 346

Гемикриптофит 448, 449*, 450 Гемицеллюлоза 81 Гетеробатмия 410 Гетерогамия 344, 345* Гетерокарпия 428 Гетероспермия 428, 428* Гетеростилия 396, 397* Гетеротрофы 5

Гетерофиллия (разнолистность) 227—228, 227*

Гиалоплазма (матрикс) 36, 37*, 38*, 43-—44,