' Рис. 321. Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение многолетних и отмирающих частей (схема):

I — дерево; 2 — кустарник; 3 — кустарничек; 4 — полукустарник; 5 — длиннопобеговая трава. Многолет­ние части показаны черным; отмершие ранее — двойным пунктиром; отмирающие в текущем году — пунктиром; цифрами с индексами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем.

осей в системе побегов у деревьев, кустарников, кустарничков, полукустар­ников и длиннопобеговых многолетних трав показаны на рисунке 321.

Рис. 322. Формирование дерева:

Моноподиальный ствол; 2—симподиальный ствол. Цифрами обозначены годичные прирост, пунктиром — отмершие части.

/

Классификация древесных растений. Типичное дерево характеризу­ется тем, что у него в течение всей жизни имеется единственный ствол — биоло­гически главная, «лидерная» ось, расту­щая и в длину, и в толщину интенсивнее других осей — сучьев и ветвей,—-состав­ляющих крону. Ствол может быть мо­ноподием, но чаще это симподий (рис. 322). Ветвление, если оно выра­жено, у дерева обычно акротонное (см. гл. V). Ствол у дерева живет столь­ко же лет, сколько и все дерево, т. е. от нескольких десятков до нескольких сотен, а изредка и тысяч лет (наиболее долго живущее дерево — секвойя, или мамон- тово дерево, хвойное из Калифорнии). Спящие почки у основания ствола, если они есть, дают сестринские стволы только в случае срубания или повреждения главного ствола (пневая поросль).

Рис. 323. Своеобразные формы прямостоячих деревьев:

1 — дерево с зонтиковидной кроной (Acacia); 2 -- бутылочное дерево (Brachychiton); 3 — основание дерева с доско-

Видными корнями.

Основная форма дерева — прямостоячая. Однако бывают деревья с активно полегающим, стелющимся стволом и кроной, где только молодые концы ветвей приподнимаются вертикально. Это так называемые стланцы, например сибирский кедровый стланик (Pinus pumila), европейская горная сосна (P. montana) и т. д. Как правило, форму стланца деревья принимают в крайних для них условиях — на северных и южных границах ареала, на верхней границе леса в горах. Интересно, что длительность жизни у стланцев, по-видимому, гораздо больше, чем у прямостоячих деревьев(горная сосна — до 1000 дет), что можно связать с придаточным окоре­нением ствола.

Если единственный многолетний ствол лазящий или обвивает опору, то это древовидная лиана (или лиановидное дерево). Таковы многие виды большого рода виноград (Vitis). Древесные лианы встреча­ются только в тропических, редко в субтропических влажных лесах.

Прямостоячие деревья сильно различаются по форме кроны, ствола, иногда, особенно в тропиках, по форме и поведению надземных придаточных корней (рис. 323, 3). Так, крона может состоять только из крупных листьев, а ствол не ветвиться или ветвиться слабо (древовидные папорот­ники, пальмы, некоторые тропические сложноцветные и др., рис. 185). В зависимости от направления роста и обилия ветвей кроны могут быть округлыми, пирамидальными, уплощенными в разной степени (см. гл. V, рис. 188, 196). В частности, для саванн и саванновых лесов Африки и Австралии особенно характерна жизненная форма невысоких зонтиковид­ных деревьев (рис. 323, /), главным образом из большого рода Acacia (семейство мимозовых). Зонтиковидная крона образуется в условиях яркого освещения и периодического недостатка влаги, благодаря ограниченному росту каждого отдельного побега и очень интенсивному ветвлению (по­добно тому как это бывает при образовании подушек). В сходных условиях саванновых лесов тропических областей с длительным засушливым пе­риодом (в Бразилии, Австралии) встречается жизненная форма так назы­ваемых бутылочных деревьев со вздутым водозапасающим ство­лом, богатым паренхимными тканями (рис. 323, 2). Крайнее выражение суккулентности деревьев — древовидные одноствольные кактусы (например, представители рода Cereus в Мексике).

Очень характерны для тропических деревьев корни-подпорки, ходульные корни, досковидные корни (см. гл. IV). В первые годы жизни деревья могут быть эпифитными, и лишь потом их придаточные корни достигают почвы, либо оплетая со всех сторон ствол дерева-хозяина, либо образуя целую рощу из стволов корневого происхождения, держащих одну обшир­ную крону. Это свойственно представителям огромного тропического рода Ficus (в частности, баньян — Ficus religiosa в Индии, рис. 114). Оплетен­ное корнями фикуса, дерево-хозяин обычно рано или поздно погибает лед тяжестью и в тисках разрастающегося эпифита, поэтому такие фикусы именуют «удушителями» (рис. 324).

Таким образом, дерево выступает как крупная категория жизненных форм, весьма разнообразная по структуре и происхождению. Приспосо­бительное значение древовидной формы роста выявляется при статисти­ческом анализе флоры различных областей земного шара. Наиболее богаты деревьями влажнотропические регионы (например, во флоре Амазонии 88% деревьев и только 12% трав, тогда как в умеренной лесной зоне Евразии соотношение обратное). В теплых и засушливых областях, как и в холодных и влажных, деревья низкорослы и дают формы, переходные к кустарникам (например, извилистая береза в лесотундре, фисташка в полусаваннах Таджикистана). Прямостоячие деревья отсутствуют в сте­пях, полупустынях, многих типах пустынь, высокогорьях, тундрах, т. е. в крайних условиях существования, не обеспечивающих возможности

Рис. 324. Фикусы-«удушители»:

1—5 — развитие растения. Хначала фикус растет, как эпифит (/), его корень достигает почвы (2), а далее обра­зуется сетчатый «ствол» из придаточных корней (3—5)

интенсивного роста в высоту и сохранения крупных прямостоячих надзем­ных многолетних частей. На границах лесных поясов деревья нередко принимают форму стланцев. Отсюда можно заключить, что прямостоячее дерево — жизненная форма, выражающая реакцию на наиболее благо­приятные условия роста, климатические, почвенные и световые. Деревья достигают наибольших для высших растений размеров (в тропических лесах — в среднем 50—80 м, нередко до 100 м; максимальная высота деревьев — у эвкалиптов и секвой — около 150 м).

Кустарники отличаются от деревьев тем, что в течение жизни особи формируется не один-единственный ствол, а несколько или много, существующих бок о бок и постепенно сменяющих друг друга. Первый стволик, с небольшой кроной (похожий на деревце) скоро дает из спящих почек у основания (приземно или подземно) ряд дочерних стволиков, нередко обгоняющих первоначальный и усиливающихся из поколения в поколение (рис. 325). Процесс формирования куста описан также в главе V.

Отнесение кустарников к фанерофитам по Раункиеру требует, вероятно, специальной оговорки. Почки возобновления в кроне у них действительно воздушные, фанерофитные, но почки возобновления, регулярно дающие новые стволики, приземные или подземные, как у гемикриптофитов и геофитов. К кустарникам больше подходят составные термины: фанерогемикриптофиты или фанерогеофиты.

Общая длительность жизни кустарника может быть очень большой, несколько сотен лет, однако каждая скелетная ось (стволик) со своей кроной живет ограниченное время, в среднем 20—40 лет (но у малины — всего 2 года, у некоторых видов спиреи—5—6 лет, а у сирени, желтой акации караганы — до 60 лет). Среди кустарников, как и среди деревьев, различают прямостоячие и стелющиеся формы (например, карликовая березка в тундре), лиановидные (например, дальневосточные виды виногра­да), суккулентные (сильно ветвящиеся у основания крупные кактусы).

Рис. 325. Схема структуры кустарников:

сирень; 5 — карагана засыхающие части, которые надо удалять при обрезке.

/ и 2 — орешник (более молодой компактный куст и более старый «лысый» куст); 3 — спирея; 4 (желтая акация) На фиг. 3—5 черным показаны старые

Кустарники встречаются почти во всех областях Земли и в разно­образных типах растительности, но в лесах в виде второго яруса — под­леска, т. е. в затенении, которое может быть одним из факторов угнетения роста отдельных осей. Чисто кустарниковые заросли образуются за преде­лами широтной и высотной границы леса, при некотором недостатке тепла или влаги (кустарниковая тундра, заросли степной вишни и терна в лесо­степи и северной степи, пояс рододендронов в горах Кавказа и т.п.). В крайних условиях существования кустарники, как и деревья, принимают форму стелющихся, или шпалерных, прижимающихся к почве, что дает им преимущества в тепловом и водном режиме.

Кустарнички — миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10—30 см. Нередко они обладают длинными подземными корне­вищами (например, черника, брусника). Длительность жизни отдельных скелетных осей и отдельных кустиков, соединенных корневищами, т. е. парциальных (лат. pars, partis — часть; парциальный — частичный, отдель­ный) кустов (рис. 326), меньше, чем у настоящих кустарников, в среднем порядка 5—10 лет, хотя общая продолжительность жизни особи может достигать, как у кустарников и деревьев, нескольких сотен лет. Кустарнич­ки — еще более угнетенная форма роста древесных растений; многие из них — типичные олиготрофы (чем и объясняется их слабый рост). В лесах они образуют низкий кустарничковый ярус, иногда вместе с травами (ельники-черничники, сосняки-брусничники, сосняки с вереском и т.п.). Самостоятельные сообщества они образуют вне лесной зоны — в тундрах, высокогорьях, нередко принимая стелющуюся (стланички) или по- душковидную форму, а также на очень бедных выщелоченных субстратах (вересковые пустоши в Западной Европе) и на олиготрофных сфагновых болотах. К типичным кустарничкам относятся господствующие растения наших торфяных болот; клюква, багульник, мирт болотный, подбел, голу­бика, черника. Все они принадлежат к семейству вересковых, в котором кустарничковые жизненные формы преобладают. Экологически эти кустар­нички — ксероморфные олиготрофы, облигатные микоризообразователи.

Хотя кустарнички по Раункиеру относят к хамефитам, многие из них активно возобнов­ляются приземными и подземными почками (особенно корневищные кустарнички), поэтому правильнее их считать хамегемикриптофитами или хамегеофитами.

Классификация травянистых растений. Как уже говорилось, много­летние травы подразделяют по характеру их многолетних подземных органов, которые подробно описаны в главе V. Поэтому мы не будем останавливаться на деталях, а лишь приведем перечень основных групп жизненных форм наземных многолетних трав, укладывающихся в ка­тегории раункиеровских гемикриптофитов и геофитов (изредка травы приходится относить к хамефитам).

I. Стержнекорневые (каудексовые). Во взрослом состоя­нии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, прони­кающий на большую или меньшую глубину в почве. Степень ветвления каудекса позволяет выделить одноглавые и многоглавые стержнекорневые растения. Примеры: свербига (Bunias orientalis), дудник (Angelica sylvestris), клевер горный (Trifolium montanum, см. рис. 219, 3).Рис. 326. Кустарнички:

/—4 — развитие куста черники; 5 - схема ее куртины, в - андромеда Пунктиром показаны уровень почвы и подстилки, а гакже границы погруженной части растени

2. яК и с т е к о р н е в ы е. Во взрослом состоянии не имеют главного корня; придаточные корни толстые, иногда запасающие, иногда втягиваю­щие, в большом количестве скучены в виде кисти на крайне укороченной подземной стеблевой оси. Последнюю можно считать очень коротким корневищем, подобным донцу луковицы; узлы сближены здесь вплотную, а междоузлия отсутствуют. Длительность жизни каждого годичного при­роста этой оси относительно невелика — 2—3 (4) года, поэтому длина живой части оси обычно небольшая, в пределах одного — нескольких сантиметров. Примеры: подорожники, сивец луговой (Succisa praemorsa), лютики едкий, многоцветковый, кашубский, купальница (Trollius) и др.

3. Короткокорневищные. Как и предыдущая группа, во взрослом состоянии живут лишь на придаточных корнях, однако подзем­ная многолетняя стеблевая ось (корневище) хорошо выражена и доста­точно долговечна. Возраст живой части корневища может достигать 20 и более лет, например у купены (см. рис. 202). Междоузлия короткие, но часто все же заметные. Длина междоузлий обычно не_п£евышает их диаметра. Корневища часто эпигеогенные (см. гл. V). Примеры: ирисы, гравилаты, купена, манжетки.

4. Длиннокорневищные. Имеют корневище с длинными меж­доузлиями, чаще гипогеогенного происхождения (см. гл. V); длительность жизни отдельных приростов корневища у разных растений различна (от 1,5—2 лет у пырея ползучего и других длиннокорневищных луговых злаков до 10 и более лет у майника, грушанок). Корневая система исключительно придаточная, быстро сменяющаяся.

5. Дерновинные. Сильно кустящиеся короткокорневищные много­летники с мощной придаточной корневой системой (мочковатой); много­летняя побеговая часть растения представляет разветвленную систему пеньков от отмерших надземных побегов (см. рис. 328). Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхло- и плотно- дерновинные (или рыхло- и плстнокустовые). Рыхлокусто- вые злаки — тимофеевка, овсяница луговая, мятлик дубравный; плотно- кустовые — щучка, белоус, ковыли.

6. Клубнеобразующие. Сборная группа, включающая и расте­ния с одним многолетним клубнем гипокотильно-стеблевого происхождения, на котором сменяются надземные побеги (цикламен), и растения со сме­няющимися из года в год клубнями смешанного или корневого происхож­дения (хохлатки, борцы, ятрышники), и столонно-клубневые, где клубни появляются на концах тонких подземных столонов (картофель).

7. Луковичные. Многолетние органы — разные типы луковиц со сменяющейся придаточной корневой системой.

Некоторые клубневые, столонно-клубневые и луковичные растения ведут себя как вегетативные малолетники или даже вегетатив­ные однолетники, если орган возобновления существует всего один- два года и быстро разрушается, сменяемый последующим. Картофель — типичный пример многолетнего растения, ведущего себя как вегетативный однолетник.

2. Наземн о-п олзучие и наземн о-с т о л о н н ы е. Травы с относительно долго живущими (2—4 года) плагиотропными ползучими побегами (типа будры, лугового чая) или с быстро отмирающими столо- иами-усами (земляника, костяника).

Конечно, далеко не всякое конкретное растение укладывается строго в ту или иную группу. Часто образуются смешанные и переходные формы — корневищно-кустовые, корневищно-стержнекорневые и т. д. В этой класси­фикации не отражено также разнообразие надземных побегов.

Важно отметить, что группы I, II, V, VII, отчасти III и VI относят к вегетативно неподвижным или вегетативно мало­подвижным растениям, а группы IV, VIII, отчасти III и VI — к веге­тативно подвижным, имея в виду способность к активному захвату новой площади, передвижению с места на место и вегетативному размно­жению. В главе V мы показали, что постепенное нарастание корневищ с одного конца и отмирание с другого ведет к постепенному перемещению особи; расстояние, на которое она перемещается, зависит от длины «комму­никационных органов» — корневищ и столонов.

Как мы видели, длительность существования каждого прироста корне­вищ, столонов, клубней, луковиц колеблется в широких пределах — от одного сезона до нескольких десятков лет. Общая длительность жизни особи многолетнего травянистого растения обычно превышает эти сроки, особенно у вегетативно подвижных форм. Общая продолжительность жизни многолетних трав у некоторых стержнекорневых и плотнодерновин- ных доходит до 200 и более лет (например, ковыль галечный на Памире), а для длиннокорневищных вообще не поддается определению.

Разные типы подземных органов упомянутых травянистых жизненных форм приспособлены к разным типам местообитаний. Для лесных сообществ особенно характерны длинно- и короткокорневищные, ползучие и столоно- образующие травы, а для степных — плотнодерновинные и стержнекор- невые.

Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновле­ния и отмирают после цветения и плодоношения целиком, вместе с корневой системой, оставляя только семена (терофиты, по Раункиеру). Среди однолетников можно различать группы по продолжительности жизни, от эфемеров, проходящих весь жизненный цикл за считанные недели (как многие крестоцветные в пустынях), до переннирующих форм, способных перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления (фиалка полевая, пастушья сумка и др.). Многие однолетники возникли в средиземноморском климате, с его мягкой влажной осенью и теплой зимой и резко засушливым летом. Они прорастают осенью, вегетируют всю зиму, а цветут и плодоносят весной и к наступлению засухи отмирают. Попав в умеренную зону с влажным летом и холодной зимой, такие одно­летники становятся озимыми, т. е. живут два неполных сезона. Воздействие низких зимних температур необходимо для их развития. Озимые хлебные злаки — рожь, пшеница — и ряд озимых полевых сорняков — средиземно­морского происхождения.

ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ У РАСТЕНИЙ

Монокарпические и поликарпические растения. Однолетни­ки цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего полностью отмирают. Они ведут себя, таким образом, как монокарпики (греч. монос — один; карпос — плод) — однажды плодоносящие растения. Выше перечисленные группы многолетних трав, равно как и все древесные и полудревесные растения, в подавляющем большинстве поликарпики (греч. поли — много), плодоносящие многократно в течение жизни.

Но не все многолетние растения способны к повторному цветению и плодоношению. Среди многолетних трав и даже среди древесных растений тоже есть монокарпики, отмирающие целиком после первого плодоношения. В отличие от однолетников вегетативная фаза их жизни длится несколько, иногда много (50—60) лет. Типичными примерами могут служить некоторые виды пальм (Corypha), агавы, иногда именуемые столетниками (другое растение, называемое в бьггу_ столетником,— алоэ (А1оё) —принадлежит к поликарпикам), некоторые виды бамбуков. К многолетним травянистым монокарпикам относятся многие сложноцветные (например, некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин, порезник). Эти растения в виде розетки живут 5—10—12 лет, после чего зацветают и отмирают. В культуре эти же растения (например, тмин) ведут себя обычно как двулетники: в первый год проходят вегетативную розеточную фазу, а на второй год цветут. Двулетники, в том числе культурные,— капуста, морковь, свекла — тоже монокарпики

.Большой жизненный цикл и возрастные группы многолетних поликар- пических растений. Как и все организмы, в ходе индивидуального разви­тия — онтогенеза — растения испытывают возрастные физиологические из­менения от эмбрионального состояния до половозрелого, а затем до глубо­кой старости. Морфологически эти возрастные изменения выражаются в последовательной смене структуры корневых и побеговых систем, в соот­ношении вегетативных и генеративных органов, в способности к вегетатив­ному размножению на определенных этапах онтогенеза, наконец, просто в размерах тела. Однако определить абсолютный возраст растений нелегко, так как для них характерна постоянная смена органов. Более старые части отмирают и разрушаются, так что иногда вся прошлая «история» особи оказывается «стертой». Собственный (условный или относительный) возраст многолетнего травянистого растения, подсчитанный по годичным приростам корневища в длину или по годичным кольцам древесины на поперечном срезе, обычно не отражает истинного его возраста, а соот­ветствует лишь возрасту наиболее молодой, живой части (рис. 327, 1). Кроме того, особь, возникшая половым путем (из семени), может рано или поздно потерять целостность и распасться на несколько дочерних жизнеспособных особей, т.е. образовать клон (рис. 327, 2). Каждая новая особь — часть клона (партикула) — несет на себе в той или иной степени печать возраста материнской семенной особи, но может оказаться и зна­чительно омоложенной (особи из спящих почек корневищ, корневые отпрыски). Таким образом, дочерние особи проходят собственный жизнен­ный цикл, начинающийся уже не с момента прорастания семени, а с мо­

мента отделения от материнского растения. У травянистых расте­ний, быстро сменяющих побеги, каждый побег проходит жизнен­ный цикл от развертывания почки до цветения, плодоношения и от­мирания надземной части («м а- лый цикл»). Поэтому возника­ет необходимость выделения по­нятия «большой жизненный цикл», под которым подразуме­вается весь онтогенез растения, от возникновения зародыша в се­мени до естественной смерти осо­би и всех ее вегетативных потом­ков, т. е. частей клона, если имеет место вегетативное размножение. Большой жизненный цикл скла­дывается из совокупности малых циклов разного масштаба (от­дельных побегов, парциальных кустов и т.д.). У вегетативно неподвижных и вегетативно мало­подвижных растений границы осо­би и клона более компактны, у вегетативно подвижных весьма расплывчаты и на поздних эта­пах большого жизненного цикла часто неопределимы.

Большой жизненный цикл при­нято подразделять на следующие возрастные периоды (по класси­фикации Т. А. Работнова, с не­которыми изменениями, рис. 328): I. Латентный (лат. latens семена.

II. Прегенеративный (лат. ргае — до, перед), или виргиниль- ный (лат. virginitas — девственность),— от прорастания до первого цве­тения.

3. Генеративный — от первого до последнего цветения.

4. Сенильный (лат. senilis — старческий), или с т а р ч е с к и й (постгенеративный),— с момента потери способности к цветению до отми­рания.