1 2 J

Рис 25 Плазмолиз (схема)

/— клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе) 2— начало плазмолиза (клетка помещен

Ная в 6% ный раствор kno3) 3— полный плазмолиз (клетка помещенная в 10% ный раствор kno3)

КО клеточная оболочка Пт — протопласт Хл — хлоропласт ЦВ — центральная вакуоль Я — ядро

клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него и на оболочку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или т у р г о р (лат turgescere — набухать) клетки.

Тургор обеспечивает сохранение сочными органами (например, листьями, неодревесневшими стеблями) формы и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. Если клетку погрузить в гипертонический раствор какой-нибудь соли или сахара (т. е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока), то начинается осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого объем ее сокра­щается, эластичный постенный протопласт отходит от оболочки по направ­лению к центру клетки, тургор исчезает, наступает плазмолиз клет­ки (рис. 25).

Плазмолиз обычно обратим, и при доступе воды или переносе клеток в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к оболочке, тургор восстанавли­вается.

Плазмолиз может служить показателем живого состояния вакуолизиро- ванной клетки, ибо отмершая клетка не плазмолизируется, так как не содер­жит избирательно проницаемых мембран, а в живой, как уже говорилось, слой постенной цитоплазмы может быть так тонок, что его невозможно увидеть в световой микроскоп; при отхождении от оболочки он становится различимым.

Потеря тургора при плазмолизе вызывает завядание растения. При за- вядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие обо­лочки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются склад­чатыми.

Тургорное давление не только поддерживает форму неодревесневших частей растений, оно является также одним из факторов роста клетки,

обеспечивая рост клеток растяжением (см. ниже). У животных клеток цент­ральная вакуоль отсутствует!, из-за чего они растяжением не растут, увели­чение их размера происходит главным образом за счет увеличения коли­чества цитоплазмы, поэтому размер животных клеток обычно меньше, чем растительных.

Образование вакуолей. Центральная вакуоль, характерная для большин­ства зрелых растительных клеток, возникает в процессе роста и дифферен­циации клеток путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые обычно имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Происхож­дение этих цитоплазматических вакуолей до конца не выяснено. Одним из наиболее вероятных способов заложения вакуолей является образование цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума локальных рас­ширений, мембраны которых теряют рибосомы (рис. 26). Эти расширения за­тем изолируются, округляются и превращаются в вакуоли, а ретикулярная мембрана становится их тонопластом. Другой возможный путь — отчлене- ние ретикулярными цистернами агранулярных пузырьков, которые, сливаясь друг с другом, дают начало мелким вакуолям. Образование вакуолей может, по-видимому, происходить и при участии элементов аппарата Гольд­жи (пузырьков и диктиосомных цистерн).

Лизосомы. Лизосомы представляют собой образования, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, ко­торые могут разрушать все биологические макромолекулы (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды), липиды и другие органические соединения. Лизосомы растительных клеток — это обычно мелкие (0,5—2 мкм) цито- плазматические вакуоли и пузырьки — производные эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом высших рас­тений — локальный автолиз (греч. автос — сам; лизис — растворение) или локальная автофагия (греч. фагос — пожирающий) — разрушение от­дельных участков (переваривание) цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли.

Образование и функционирование лизосом у растений наи­более часто происходят следующим образом. Заложение лизо­сом начинается с изоляции агранулярной цистерной участка цитоплазмы, который может содержать рибосомы, митохондрии, пластиду, диктиосомы (рис. 27).

Рис. 26. Возникновение вакуолей из элементов эндоплазматического ре­тикулума путем образова­ния ретикулярными цис­тернами локальных в!ду- тий с последующей их то ляцией (вверху и в центре) и путем огчле нения цистернами пузырь­ков с последующим их сли­янием (внизу) Схема основана на электронных микрофотографиях.

Гидролитические ферменты, участвующие в переваривании, могут содержаться в самой изолирующей цис1ерне или в посту­пающих в изолированный участок пузырьках. Затем внутренняя мембрана изолирующей цистерны разрушается, гидролитические ферменты освобождаются и осуществляют разрушительную функ­цию. Наружная мембрана сохраняется и играет роль тонопласта такой автолитической вакуоли (лизосомы). В начале процесса автолиза органеллы в ней еще удается распознать, но вскоре они подвергаются полному распаду и от них остаются только остатки мембран и аморфные темные массы не успевшего разрушиться материала. Затем исчезают и они, в результате образуется типичная прозрачная цитоплазматическая вакуоль. Образующи­

еся при лизисе низкомолекуляр­ные соединения поступают через тонопласт (оболочку лизосо­мы) в цитоплазму и могут ис­пользоваться протопластом. Та­ким образом, изоляция участков цитоплазмы и последующее их переваривание являются одним из путей образования вакуолей в растительной клетке.

Рис. 27. Картины автолитических процессов, приводящих к вакуолизации, в клетке стареющего нектарника огурца (схемат.); увел. 20 000:

в центре — поступление участка цитоплазмы с митохоидриеи в авголитическую вакуоль-лизосому, в которой находятся остатки разрушенных органелл; слева внизу — изолированный аграну- лярной цистерной участок цитоплазмы с митохондрией, рибосомами и трубочкой эндоплазматического ретикулума; справа внизу — вакуоль-лизосома с разрушенными оргаиеллами, образовавшаяся в результате распада внутренней мембраны изолировавшей цистерны и выхода из цистерны гидролитических ферментов в участок цито­плазмы; В — мелкая вакуоль; Д — диктиосома; М — митохондрия; ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума;

По — иолисома; Т — тонопласт.

Процесс локального ав­толиза может происходить в вакуоли-лизосоме и в дальнейшем за счет обра­зования тонопластом впя- чиваний внутрь вакуоли, содержащих различные органеллы, и последующе­го появления и лизиса пе­ретяжки. В результате этого в вакуоль-лизосому поступают и подвергаются лизису все новые участки цитоплазмы (рис. 27). Та­ким образом, если цент­ральная вакуоль выполня­ет в основном функции поддержания тургора, изоляции и хранения за­пасов и отбросов, мелкие вакуоли могут осуществ­лять функцию локального автолиза цитоплазмы. Ло­кальный автолиз у выс­ших растений имеет в пер­вую очередь защитное зна­чение: при временном не­достатке питательных ве­ществ клетка может сохра­нять жизнеспособность за счет использования конс­титуционных веществ части цитоплазмы. Другая функция лизосом — уда­ление «изношенных» или избыточных клеточных органелл (например, пластид и митохондрий), период существования которых может быть мень­ше периода жизни клетки. Наконец, гидролитические ферменты лизосом могут осуществлять очищение полости клетки после отмирания ее прото­пласта (например, при образовании водопроводящих элементов).

ВКЛЮЧЕНИЯ

<

Происхождение и функции включений. Образование вклю- *ений в растительной клетке связано с локальной концентрацией некото­рых продуктов обмена веществ в определенных ее участках — в гиалоплаз- ме, различных органеллах, реже в клеточной оболочке. Такое избыточное накопление веществ, выключаемых из обмена, часто приводит к выпадению их в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов — включений. Так как включения представляют собой твердые или жидкие, но имеющие определенную форму вещества, их можно распознать под микроскопом.

По наличию, форме и распределению включений часто можно отличить одни виды, роды и семейства растений от других, поэтому распознавание включений, описание их формы имеют большое значение в сравнительной анатомии.

В функциональном отношении включения представляют собой временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества) или конечные продукты обмена. К первой категории включений относятся крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков; ко второй — кристаллы некоторых веществ. Запасные питательные вещества могут откла­дываться в некоторых клетках растений, прежде всего в семенах, в очень больших количествах, поэтому семена ряда растений служат основой для питания человека и домашних животных.

Крахмальные зерна. Это наиболее распространенные и важные включе­ния растительных клеток. В химическом отношении крахмал представляет собой а-1,4-£-глюкан — полисахарид, сходный с целлюлозой, пост­роенный из сотен глюкозных остатков. Как и в целлюлозе (см. ниже), молекулы крахмала имеют вид цепочек, но располагаются в крахмальном зерне не параллельно друг другу, а по радиусам. Запасной крахмал рас­тений, встречающийся исключительно в виде крахмальных зерен,— основ­ной тип запасных питательных веществ растительной клетки. Он является и самым важным соединением, используемым в пищу растительноядными животными. Крахмал зерновок хлебных злаков (рис, пшеница, рожь, куку­руза), клубней картофеля, плодов банана — важнейший источник питания людей. Пшеничная мука, например, почти на 3/4 состоит из зерен крахмала, в клубнях картофеля крахмал составляет 20—30%.

Как уже говорилось, крахмальные зерна образуются только в пластидах живых клеток, в их строме. В хлоропластах на свету откладываются зерна (одно или несколько) ассимиляционного (первичного) крах­мала (рис. 10, 11), образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза — Сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью фер­ментов гидролизуется до Сахаров и транспортируется в другие части рас­тения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вто­ричного) крахмала, откладывающиеся в амилопластах частей расте­ний, лишенных света, из притекающих сюда Сахаров фотосинтезирующих клеток. При мобилизации запасного крахмала он также превращается в са­хара. Крахмал является основным запасным веществом растений.

Образование крахмальных зерен начинается в определенных точках стромы пластиды, называемых образовательными центрами. Рост зер­на происходит последовательно вокруг образовательного центра путем наложения новых слоев крахмала на старые. Смежные слои в одном зерне могут иметь различный показатель преломления и поэтому выявляются под микроскопом (слоистые крахмальные зерна). С ростом крахмального зерна (или зерен, если их несколько) объем амилопласта увеличивается, а стромы уменьшается. При обильном крахмалонакоплении слой стромы, одевающий крахмальное зерно, может стать настолько тонким, что перестает различаться в световом микроскопе. Когда мы говорим о крахмальных зернах живых клеток, то всегда имеем в виду окруженные двумембранной оболочкой пластиды, хотя они и могут быть переполнены крахмалом настолько, что строма становится почти неразличимой.

Крахмальные зерна имеют свойства кристаллов, обусловленные упорядо­ченным расположением молекул крахмала. В поляризованном свете они дают двойное лучепреломление, в результате которого образуется черный крест с пересечением лучей в центре крахмального зерна. С другой стороны, крах­мальные зерна обладают и свойствами коллоидов. Например, всем извест­но свойство картофельного крахмала набухать в горячей воде, которое ис­пользуется при приготовлении клейстера.

Форма, размер, число в амилопласте и строение (положение образова­тельного центра, слоистость, наличие или отсутствие трещин) крахмальных зерен часто специфичны для вида растения и иногда даже для отдель­ных сортов одного вида. Так как крахмальные зерна составляют основ­ную массу муки, исследуя их, можно установить, из какого вида растения получена мука и имеются ли в ней примеси муки из других растений.

Обычно крахмальные зерна имеют сферическую, яйцевидную или линзо- видную форму (в зависимости от вида растений, рис. 28, /), однако у карто­феля она неправильная. Если в амилопласте закладывается много образо­вательных центров (у шпината — до нескольких тысяч), то при обильном крахмалонакоплении зерна крахмала соприкасаются друг с другом, принимая гексагональную форму (рис. 28, 2). Совокупность крахмальных зерен такого амилопласта называют сложным крахмальным зерном (рис, овес, гречиха). Наиболее крупные зерна (до 100 мкм) характерны для кле­ток клубней картофеля; в зерновке пшеницы и ржи они двух разме­ров— мелкие (2—9 мкм) и более крупные (30—45 мкм). Для клеток зерновки кукурузы характерны мелкие крахмальные зерна (5—30 мкм).

Отложения крахмала широко распространены во всех органах растения, но особенно богаты им бывают семена, подземные побеги (клубни, лукови­цы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений. В семенах крахмал накапливается сравнительно у немногих рас­тений (злаки, бобовые, гречишные и некоторые другие семейства). Из под­земных органов, особенно богатых крахмалом, можно назвать клубни кар­тофеля.

Липидные капли. Эти включения встречаются практически во всех расти­тельных клетках, хотя численность и размеры их колеблются. Наиболее бо­гаты ими семена и плоды, где они могут быть преобладающим по объему компонентом протопласта. Много жирных масел в форме липидных капель

с ол

Рис. 28. Амилопласты при небольшом увеличении электронного микроскопа:

1—с- простым крахмальным зерном (клетка смоляного хода ели; увел. 17 000); 2—со сложным крахмальным зерном (клетка нектарника цветка огурца; увел. 10 000); КЗ— крахмальное зерно; М — митохондрия; OA — оболочка амилопласта; С — строма.

накапливается осенью в древесиннои паренхиме ряда многолетних растений, таких, как хвойные, липа, береза, дуб. Вообще жирные масла в виде липид- ных капель по своему значению являются второй после крахмала формой запасных питательных веществ. Они накапливаются у огромного большинст­ва растений. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник, ара­хис) могут содержать до 40% масла от массы сухого вещества. Поэтому растительные жиры добывают главным образом из семян.

Липидные капли, как правило, на­капливаются непосредственно в гиало- плазме. Они представляют собой сфери­ческие тела обычно субмикроскопичес­кого размера (рис. 29). В световом мик­роскопе они выявляются как сильно преломляющие свет точки. Иногда за их форму липидные капли называют сфе- росомами.

Белковые включения. Белковые включения в виде аморфных или крис­таллических отложений разнообразной формы и строения образуются в раз­личных органеллах клетки. Наиболее часто кристаллы можно встретить в яд­ре — в нуклеоплазме, иногда в пери-

нуклеарном пространстве (железки ^{Рис 2а} /?Г^идны^^{капли (ЛК)} " ^мит°" ^{J r} \ D хондрии (М) в дифференцирующейся тра-

ЛИСТЬев ТОПОЛЯ, ольхи). Реже кристал- хеиде ели под электронным микроскопом

лы белка встречаются в гиалоплазме (схемат.); увел. 12000.

(клубни картофеля, паренхима столбика лилии), строме плас­тид (лейкопласты клеток кор­ня фасоли, ситовидных элемен­тов однодольных растений), в расширениях цистерн эндоплаз­матического ретикулума (клет­ки корней многих крестоцвет­ных, железки листа мяты), мат- риксе пероксисом (рис. 21) и митохондрий. В вакуолях встре­чаются как кристаллические, так и аморфные белковые вклю­чения.

Размер белковых кристал­лов в клетках растений варьи­рует, чаще всего он находится за пределом разрешающей спо­собности светового микроскопа, но иногда кристаллы достигают 8—12 мкм. Обычно они образуются не во всех клетках растения. В наиболь­шем количестве они встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых зерен (греч. алейрон — пшеничная мука) или белковых телец.

Содержание белков в покоящихся семенах может достигать 25% от мас­сы сухого вещества. Подавляющее количество белков сосредоточено в белко­вых тельцах. Поэтому их содержимое — один из важнейших компонентов пи­щи человека и животных, первичный источник пищевого и кормового белка В клетках сухих семян белковые тельца обычно имеют почти сфери­ческую форму и различный размер (от 0,2 до 20 мкм). Они окружены одно- мембранной оболочкой и содержат зернистый или фибриллярный матрикс белковой природы, в который часто погружены кристаллические включе­ния — белковый кристалл (один, реже 2—3) ромбоэдрической формы и гло­боид (один, несколько или много, рис. 30). Последний назван так за сфери­ческую форму; он содержит кристаллы фитина — калиево-, магниево-, каль­циевой соли инозитгексафосфорной кислоты и, очевидно, является местом хранения запасного фосфора. Белковые тельца, содержащие кристаллы, называют сложными. Они характерны для запасающих клеток маслянистых семян (лен, подсолнечник, тыква, горчица, клещевина и др.). Реже встре­чаются простые белковые тельца, не содержащие кристаллов, а только аморфный белок (бобовые, рис, кукуруза).

При прорастании семян белковые тельца набухают и белки, а также ве­щества глобоидов подвергаются распаду, продукты которого поступают к растущим частям зародыша. При этом сами тельца постепенно превра­щаются в типичные вакуоли, лишенные белков. Они сливаются друг с другом, образуется центральная вакуоль.

Ma

Рис 30 Белковые тельца (алейроновые зерна) в клетках эндосперма клещевины, из которых извле чеяи- часть запасного масла (светлые кружки — липидные капли) под световым микроскопом

Кр — белковые кристаллы Гл — глобоиды Ма — аморфный белок матрикса белкового тельца По — поры в клеточной оболочке

Запасные белки белковых телец синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян,

Рис. 31. Формы кристаллов оксалата кальция в клетках:

/, рафиды (недотрога) (/—вид сбоку, 2— вид на поперечном срезе); 3— друза (опунция); кристаллический

песок (картофель); 5—одиночный кристалл (ваниль).

1

сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают и бе­лок, а также фитин выпадают из раствора в осадок и могут кристал­лизоваться. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна).

Кристаллы оксалата кальция. Кроме белков, которые могут при опреде­ленных условиях кристаллизоваться в различных органеллах и вакуоли, и каротиноидов, иногда кристаллизующихся в хромопластах, в растительных клетках часто встречаются кристаллы оксалата кальция. Они откладывают­ся только в вакуолях. Форма кристаллов оксалата кальция довольно разнооб­разна (рис. 31) и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или уд­линенной формы (клетки наружных отмерших чешуй луковиц лука), дру- з ы (чешек, druza — группа) — шаровидные образования, состоящие из мно­гих мелких сросшихся кристаллов (клетки корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы листьев многих растений), р а ф и д ы (греч. рафис — швейная игла) — мелкие игольчатые кристаллы, соединенные в пучки (стебель и листья винограда), и кристаллический песок — скопления мно­жества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки многих пасле­новых бузины). Наиболее часто встречающаяся форма кристаллов — друзы.

В отличие от животных, которые выделяют избыток ионов во внешнюю среду вместе с мочой, растения, не имеющие развитых органов выделения, вынуждены почти целиком накапливать их в тканях. Поэтому обычно счи­тают, что кристаллы оксалата — конечный продукт жизнедеятельности про­топласта, образующийся как приспособление для выведения из обмена ве­ществ излишков кальция. В соответствии с этим кристаллы образуются в больших количествах в тех органах и тканях, которые растения время от времени сбрасывают (листья и кора). Однако в последнее время накапли­ваются данные, что при определенных условиях кристаллы могут исчезать из вакуолей. В таком случае их можно рассматривать как место отло­жения запасного кальция.Кроме оксалата кальция, кристаллические включения иногда состоят из карбоната кальция или кремнезема. Последний откладывается в клеточной оболочке.

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Общая характеристика оболочки. Наличие прочной оболоч­ки — характерная черта растительной клетки, отличающая ее от клетки животной. Оболочка придает клетке определенную форму и прочность и защищает живое содержимое — протопласт и прежде всего плазмалемму, плотно прижатую к оболочке изнутри. Культивируемые на специальных пи­тательных средах клетки высших растений, у которых ферментативным путем удаляется оболочка, всегда принимают сферическую форму. Без обо­лочки существование растительной клетки в обычных условиях невозможно, так как характерное для нее тургорное давление, уравновешиваемое противодавлением оболочки, неминуемо привело бы к разрыву плазмалеммы и разрушению протопласта. Совокупность клеточных оболочек в составе тела наземного растения, возвышающегося над поверхностью почвы и не имеющего внутреннего скелета, представляет собой своего рода поддержи­вающий остов, придающий растению механическую прочность.

Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает сол­нечный свет. По ней могут передвигаться вода и растворенные низко­молекулярные вещества. У каждой клетки есть собственная оболочка; оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными ве­ществами, образующими так называемую срединную пластинку (см. ниже, с. 84). Вследствие этого соседние клетки оказываются отделенными друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и срединной пластин­кой, что дает основание называть оболочку также клеточной стен­кой.

Оболочка строится протопластом клетки и поэтому может расти, только находясь в контакте с ним. Очень часто оболочка сохраняется дольше протопласта (когда клетка рано отмирает), но это обычно не ведет к прекращению существования клетки как структурной единицы, ибо форма клетки благодаря прочности оболочки не изменяется. Поэтому растительные клетки и после отмирания могут выполнять важные функции передвижения растворов или механической опоры. Многие типы клеток растения — волокна, трахеиды, членики сосудов, клетки пробки — во взрослом состоянии пред­ставляют собой одни клеточные оболочки. В основном из оболочек отмер­ших клеток состоит древесина.

Оболочки клеток столь же разнообразны, как и сами клетки. По составу и строению оболочки часто можно судить о происхождении и функции кле­ток различных типов. Так, строение ископаемых растений в основном изучают путем исследования оболочек их клеток.

Материал оболочек, включающий целлюлозу, широко используется про­мышленностью. Свойства древесины, бумаги, текстильных материалов в боль­шой степени зависят от молекулярной структуры и химического состава оболочки, и знание их помогает улучшать технологию производства и качество продукции.

Химический состав и молекулярная организация оболочки. Клеточная оболочка построена в основном из полисахаридов, мономеры которых — сахара — связаны между собой гликозидной связью (—О—) в виде цепи. Назы­ваются полисахариды по составу образующих их мономеров с прибавлением окончания «ан». Например, полисахарид ксилан состоит из остатков сахара ксилозы, маннан — маннозы, глюкан — глюкозы и т. д.

Кроме полисахаридов, в состав Оболочки могут входить белки, мине­ральные соли, лигнин, пигменты и некоторые другие вещества. Обычно оболочки пропитаны водой. Полисахариды оболочки по своей роли могут быть подразделены на скелетные вещества и вещества матрикса.

Скелетным веществом оболочки высших растений является цел­люлоза (клетчатка), в химическом отношении представляющая собой |3-1,4-D-глюкан. Это наиболее распространенное органическое вещество биосферы (более половины органического углерода планеты сосредоточено в целлюлозе). Молекулы ее, представляющие собой очень длинные (не­сколько микрометров) цепи, собраны по нескольку десятков в группы, в которых они располагаются на близком расстоянии параллельно друг другу и сшиты между собой многочисленными водородными связями. В результа­те этого образуются тончайшие (1,5—4 нм), видимые только в электронный микроскоп волоконца (рис. 32) неопределенной длины, имеющие свойства кристаллов,— микрофибриллы. Они создают структурный каркас обо­лочки, ее «арматуру» и в основном обусловливают ее прочность.

Кристаллическое состояние молекул целлюлозы в микрофибриллах от­ветственно за двойное лучепреломление клеточной оболочки, наблюдаемое в поляризационном микроскопе.

Целлюлоза нерастворима в воде и органических растворителях, не набу­хает, в химическом отношении весьма инертна, не растворяется в разве­денных кислотах и даже в концентрированных щелочах. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). Эти свойства обусловливают широкое применение целлюлозы и ее продуктов в народном хозяйстве. Так, мировая продукция хлопкового волокна, состоя­щего почти целиком из целлюлозы, составляет 1,5-10⁷ т в год, т.е. в не­сколько раз превышает производство шерсти. Из целлюлозы получают без­дымный порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бумагу.

У грибов скелетным веществом оболочки, из которого состоят микро­фибриллы, является не целлюлоза, а хитин — полисахарид, построенный из остатков глюкозамина (глюкозы, в которой одна гидроксильная группа замещена ацетилированной аминогруппой NHCOCH3). Хитин еще более про­чен, чем целлюлоза.

Микрофибриллы погружены в аморфный (и поэтому оптически изотроп­ный) матрикс оболочки, обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. В отличие от скелетных веществ, матрикс являет­ся сложной смесью полимеров, среди которых преобладают разнообразные полисахариды. Цепи полисахаридов матрикса значительно короче, чем цепи целлюлозы (степень полимеризации их ниже); они часто разветвлены и состоят из остатков не одного, а двух (иногда трех) различных Сахаров. Матричные полисахариды определяют такие характерные для оболочки свойства, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и

Рис. 32. Строение клеточной оболочки на светооптическом (а), электронно-микроско- пическом (б) и молекулярном (в) уровнях и часть целлюлозной микрофибриллы в виде кристаллической решетки (г), схема:

Гм — молекулы гемицеллюлозы; Мкф — микрофибрилла из нескольких десятков нитчатых молекул целлю­лозы (показаны в виде досок); ОГ—остатки молекул глюкозы в молекуле целлюлозы; П\Пг—молекулы пектиновых веществ; ПОб — первичная оболочка; СП— срединная пластинка.

растворенных в ней мелких молекул и ионов, катионообменные свойства. По химическим и физическим свойствам полисахариды матрикса условно можно разделить на две группы — пектиновые вещества и гемицеллюло­зы.

Пектиновые вещества сильно набухают в воде, некоторые и

з

них в ней растворяются. Они легко разрушаются под действием ще­лочей и кислот. Наиболее ^распространенным пектиновым веществом яв­ляется растворимая в воде а-1,4-полигалактуроновая кислота (галакту- ронан), называемая также пектиновой кислотой или протопектином. Моно­мер ее — продукт сокисления сахара галактозы. Карбоксильные группы (СООН) галактуронана могут быть частично метилированы (присоедине­нием СНз), в этом случае возникает растворимый в воде пектин. Оставшиеся группы СООН могут взаимодействовать с ионами Са²⁺и Mg^{2 +} , образуя нерастворимые в воде соли — пектаты. У двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество остатков рамнозы, поэто­му более правильно называть его у них рамногалактуронаном. Помимо кислых пектиновых полисахаридов, в матриксе оболочки в меньшем коли­честве обычно встречаются и нейтральные пектиновые вещества, чаще всего арабиногалактан, а также арабан и галактан, построенные из неокис- ленных сахарных остатков.

Гемицеллюлозы — группа полисахаридов, химически более устой­чивых, труднее гидролизуемых, слабее набухающих в воде, чем пектины. Наиболее обычные гемицеллюлозы голосеменных — глюко- и галактоманна- ны, построенные из остатков двух Сахаров, покрытосеменных — ксилан и ксило- глюкан. Некоторые гемицеллюлозы (глюкоманнан) могут откладываться в оболочках клеток семян в качестве запасных веществ и в дальнейшем ис­пользоваться (после гидролиза) растущим зародышем. Гемицеллюлозы свя­заны с пектинами постепенными переходами.

Иногда вместо пектиновых веществ и гемицеллюлоз в оболочку отклады­вается особый аморфный полисахарид к а л л о з а.

Рис. 33. Строение оболочки клетки пробки из стебля тополя (схема):

а—клетка пробки (световой микроскоп), б - фра! мент ее оболочки (электронный микроскоп), слои суберина (сплошные волнистые линии) отложены внутрь от первичной оболочки (ПОб) по направлению к полости клетки (ПоК) \ светлые промеж) гки между ними — прослойки воска, клетки лишены содержимого (мертвые); С — субериновый слой, СП— срединная пластинка

Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлю­лозными микрофибриллами. Напротив, их цепи располагаются в оболочке до­вольно упорядоченно и образуют много­численные поперечные (ковалентные или водородные) связи как друг с дру­гом, так и с микрофибриллами (рис. 32). Эти связи значительно повышают прочность оболочки, которую таким об­разом можно сопоставлять с железобе­тоном или со стекловолокном. Благода­ря гидрофильности матрикс обычно егкопроницаем для воды и растворен­ных в ней молекул и ионов. Поэтому по клеточным оболочкам может происхо­дить передвижение веществ от клет­ки к клетке путем диффузии по гра­диенту концентрации (пассивный тран­спорт веществ). Клеточные оболочки способны к обмену катионов с окру­

жающим раствором благодаря карбоксильным группам молекул полиме­ров матрикса.

Помимо полисахаридов, в матриксе оболочек многих типов клеток обнару­жен особый структурный белок. Содержание его не превышает нескольких процентов. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом. Другим распространенным неуглеводным компонентом мат­рикса является лигнин (лат. lignum — древесина) — смешанный аморф­ный полимер фенольного ряда (производный ароматических спиртов), не­растворимый в воде. Он встречается в оболочках клеток только у высших растений; правда, у мхов он также отсутствует. Отложение лигнина, называемое лигнификацией или одревеснением оболочки, вызывает значительное изменение ее свойств — снижение эластичности, резкое повышение твердости и прочности на сжатие, снижение проницае­мости для воды. В анатомии растений для простоты лишенные лигнина оболочки обычно называют целлюлозными, а содержащие его — одревеснев­шими или лигнифицированными.

В матриксе оболочки некоторых типов клеток (главным образом рас­положенных на поверхности надземных органов растений) может содержать­ся большое количество минеральных веществ, чаще всего кремнезема или оксалата и карбоната кальция, которые выпадают в осадок и могут кристал­лизоваться. Эти вещества придают оболочке твердость и хрупкость. Отложе­ние кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы и волосков хво­щей, злаков и осок, а также для клеток некоторых водорослей. Приоб­ретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев растений служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность трав.

В оболочку немногих типов клеток (эпидермы и пробки, а также эндо­дермы, см. ниже) откладываются гидрофобные полимеры в виде воска, к у т и н а или суберина (лат. suber — пробка), которые, как правило, образуют самостоятельные слои, лежащие отдельно от основной (гидрофиль­ной) части и значительно замедляющие или почти полностью предотвра­щающие диффузию через оболочку газов, воды и растворенных в ней ве­ществ. Кутин и суберин в химическом отношении близкие вещества. Они представляют собой в основном смесь полиэфиров гидроксикислот (произ­водных карбоновых кислот). Мономерами воска служат жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Кутин и суберин не плавятся, аморф­ны и нерастворимы в этих жидкостях. Они обычно откладываются вместе с воском: кутин — в виде пленки различной толщины — кутикулы (лат. cuticula — кожица), покрывающей только наружную стенку клеток эпидер­мы; суберин — в клетках пробки (см. ниже), также в виде пленки, но распо­ложенной внутрь от полисахаридной оболочки и выстилающей всю полость клетки. Суберин и воск образуют в такой пленке тончайшие (толщиной с плазмалемму), чередующиеся параллельные слои (рис. 33). Субериновая пленка практически непроницаема для воды и газов, поэтому после ее образо­вания клетка отмирает.

Барьерные свойства кутикулы и субериновой пленки обусловлены в первую очередь наличием в них воска; если его удалить, проницаемость

резко возрастает. Воск не только входит в состав кутикулы и прослоек суберина, он часто откладывается в кристаллической форме на поверх­ности надземных частей растения, образуя восковой налет, иногда видимый невооруженным глазом (плоды сливы, винограда). Кристаллы воска имеют форму зерен, стерженьков, пластинок, трубочек очень мелкого размера (ви­димых только в электронном микроскопе). Восковой налет, как и кутикула, выполняет защитную функцию, уменьшает испарение воды с поверх­ности надземных органов растения.

Механизм образования компонентов оболочки. Все полимеры клеточной оболочки синтезируются протопластом самой клетки. Так как оболочка — продукт жизнедеятельности протопласта, то она всегда отделена от него плазмалеммой — наружной пограничной мембраной. В соответствии с этим вещества оболочки, как правило, выделяются в нее изнутри, со стороны протопласта. Основную роль в образовании оболочки играют аппарат Гольджи и плазмалемма. Эти мембран­ные системы содержат ферментные комплексы, участвующие в биосинтезе полисахаридов.

Синтез полисахаридов матрикса оболочки (из Сахаров) начинается еще в цистернах диктиосом и продолжается в пузырьках Гольджи после их отде­ления от краев цистерн. Пузырьки Гольджи движутся к поверхности про­топласта и подходят к плазмалемме. Затем ограничивающая их мембрана встраивается в плазмалемму и содер­жимое с полисахаридами матрикса из­ливается в оболочку (рис. 34). Поэтому в период интенсивного отложения ве­ществ в оболочку плазмалемма приоб­ретает очень неправильный контур. Ап­парат Гольджи является, по-видимому, местом синтеза и транспорта предшест­венников лигнина, а также гликопро- теида оболочки.

Рис. 34. Схема образования компонентов оболочки в растущей клетке.

А

Микрофибриллы целлюлозы (прямые черные линии) образуются на наружной поверхности плазмалеммы (Ял). Аморфные полисахариды матрикса оболочки (обозначены точками) синтезируются в цистернах диктиосом (Д) и пузырьках Гольджи (ПГ), мембрана которых встраивается в плазмалемму; Г — гиало­плазма; ко — клеточная оболочка.

Синтез и кристаллизация целлюло­зы (и хитина), образование и ориента­ция микрофибрилл, как правило, осу­ществляются плазмалеммой, а необхо­димые для этого ферменты и, возможно, предшественники транспортируются к ней пузырьками Гольджи. Образуемые плазмалеммой микрофибриллы накла­дываются друг на друга параллельно ей изнутри, не переплетаясь (не образуя узлов). В ориентации микрофибрилл большая роль принадлежит микротру­

бочкам, располагающимся параллельно откладывающимся микрофибрил­лам. Если микротрубочки разрушить, обрабатывая растущие клетки осо­быми веществами, не затрагивающими другие клеточные компоненты, то образуются только изодиаметрические клетки. На плазмалемме происходит также синтез каллозы. Какие органеллы участвуют в синтезе кутина, воска и суберина, пока точно не выяснено.

Строение и рост оболочки. Меристематические (эмбриональные) клетки снабжены оболочкой. Поэтому при делении клетки оболочка должна соз­даваться заново лишь в плоскости деления. Она и образуется здесь в виде так называемой клеточной пластинки (см. выше).

Клеточная пластинка растет центробежно, достигает боковых стенок ма­теринской клетки и сливается с ними; две образовавшиеся дочерние клетки оказываются разделенными (цитокинез). Клеточная пластинка представляет собой единый слой, общий для двух разделяемых ею дочерних клеток. Она образована в основном аморфными пектиновыми веществами (главным образом протопектином и пектатами кальция и магния), имеющими полу­жидкую консистенцию; целлюлоза в ней отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает определенные измене­ния (например, лигнифицируется), и ее называют поэтому срединной или межклеточной пластинкой (межклеточным веществом обо­лочки), т. е. пластинкой, общей для двух соседних клеток. Срединная плас­тинка обычно очень тонка и почти неразличима.

Сразу же после образования клеточной пластинки каждый дочерний протопласт начинает откладывать на нее изнутри свою собственную оболочку. При этом образование оболочки происходит как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадле­жавших ранее материнской клетке. Необходимость синтеза нового материала для уже имеющихся стенок связана с тем, что после деления клетка обычно вступает в фазу роста растяжением, в результате которого размер клетки может увеличиваться в десятки раз.

Рост растяжением обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать оболочку, но она не рвется благо­даря тому, что в нее наряду с аморфными полисахаридами (гемицеллю- лозами, пектиновыми веществами) начинают откладываться целлюлозные микрофибриллы.

Согласованный с увеличением объема клетки рост оболочки обусловли­вается, во-первых, постоянным отложением изнутри новых микрофибрилл и веществ матрикса и, во-вторых, временным разрывом поперечных связей между уже отложенными молекулами веществ оболочки, что позволяет ей растягиваться.

Отложение новых порций материала оболочки происходит, как правило, равномерно по всей поверхности протопласта. В результате такого процесса роста, роста в поверхность, толщина оболочки не уменьшается и доста­точная прочность сохраняется, обеспечивая необходимое равновесие между тургорным давлением и противодавлением оболочки.

Рост самой клетки в фазе растяжения не всегда происходит во все стороны равномерно. Молодые клетки, часто пепвоначально изодиаметри- ческие, могут растягиваться преимущественно в одном направлении, при этом возникают цилиндрические и «призматические клетки или клетки, вытянутые в виде волокон.

Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат много (60—90%) воды. В сухом их веществе преобла­дают (занимая до 60—70%) матричные полисахариды, у двудольных растений — пектиновые вещества и гемицеллюлозы примерно в равном соот­ношении, у однодольных — в основном гемицеллюлозы. Содержание целлю­лозы в первичных оболочках не превышает 30%; структурного белка — 10%; лигнин отсутствует. Толщина первичной оболочки очень невели­ка (0,1—0,5 мкм). Она довольно легкопроницаема для растворенных ве­ществ.

Первичная оболочка обладает двойным лучепреломлением, так как со­держит целлюлозные микрофибриллы.

Вторичное утолщение оболочек. Для многих клеток отложение первичной оболочки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой оболочкой до конца жизни.

У других клеток отложение оболочки изнутри продолжается и по достиже­нии клеткой окончательного размера. При этом толщина оболочки увеличи­вается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения оболочки, а саму оболочку называют вторичной.

Для некоторых типов клеток (многие волокна, членики сосудов, трахеи- ды) образование вторичной оболочки является основной функцией их прото­пласта, после завершения вторичного утолщения они отмирают. Однако мощную вторичную оболочку могут иметь и клетки с жизнедеятельным протопластом (паренхимные клетки древесины, флоэмы хвойных расте­ний). Чаще же клетки, сохраняющие живой протопласт в период физиоло­гической зрелости, имеют, как и меристематические клетки, лишь одну пер­вичную оболочку.

Вторичная оболочка может рассматриваться как дополнительная, выпол­няющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вто­ричная оболочка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги.

В соответствии с механической функцией строение и химический состав вторичной оболочки иные, чем оболочки первичной. В ней содержится значительно меньше воды и преобладают микрофибриллы целлюлозы, кото­рые располагаются на близком расстоянии и параллельно друг другу. Так, содержание целлюлозы в ней обычно составляет 40—50% от массы сухого вещества, гемицеллюлоз—20—30%, лигнина —25—30%, а пектиновых ве­ществ очень мало. В неодревесневших вторичных оболочках (лубяные во­локна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофиб­рилл определяют высокие механические свойства вторичных оболочек — прочность на растяжение и эластичность, а также их сильное двойное лу­чепреломление.

В клетках с достаточно развитой одревесневшей вторичной оболочкой часто можно различить три концентрических слоя, различных по мощности, химическому составу и физическим свойствам: наружный, или переходный, узкий слой, непосредственно прилегающий к первичной оболочке; средний, наиболее мощный, и внутренний, узкий слой, граничащий с полостью клетки (рис. 35). Такое трехслойное строение вторичной оболочки харак­терно, например, для элементов древесины хвойных и некоторых покрытосе­менных. Однако в клетках с менее развитой оболочкой число слоев сокра­щается до двух за счет выпадения внутреннего слоя. Иногда расчле­нение на слои совсем не выявляется и вторичная оболочка выглядит однородной или, напротив, образуется много очень узких слоев.

Средний слой наиболее богат целлюлозой, он определяет свойства вторич­ной оболочки. Толщина его, содержание в нем микрофибрилл и лигнина, ориентация микрофибрилл колеблются у разных типов клеток и видов рас­тений (толщина от 1 до 10 мкм), что и обусловливает, например, различия в свойствах древесины у разных пород деревьев. Так, у вытянутых клеток микрофибриллы в среднем слое могут располагаться параллельно или пер­пендикулярно их продольной оси или под некоторым углом к ней. В первом случае возникает так называемая кольчатая текстура первичной оболочки; во втором случае — продольная, или волокнистая, текстура; в третьем — спиральная текстура.

Кольчатая текстура характерна для клеток, проводящих воду (члени­ков сосудов). Такая текстура допускает некоторое пластичное (необратимое) растяжение по оси клетки и одновременно придает оболочке прочность в поперечном направлении, препятствуя сдавливанию клетки с боков.

Продольная текстура характерна для некоторых волокон, выполняющих механическую функцию. Клетки с такой текстурой обладают высокими механическими свойствами в продольном направлении, но могут эластично растягиваться в поперечном.

Спиральная текстура также характерна для волокон некоторых растений и для волосков коробочек хлопчатника. Клетки с такой текстурой обладают прочностью как на сжатие, так и на растяжение и изгиб, но в то же время могут эластично (обратимо) растягиваться.

Внутренний слой вторичной оболочки очень тонок (до 0,1 мкм) ; он харак­теризуется повышенным содержанием гемицеллюлоз. В том случае, если клетка после прекращения синтеза оболочки отмирает (клетки проводящих и механических тканей), на поверхности этого слоя, граничащей с полостью клетки, иногда можно различить еще один очень тонкий и плотный слой, в котором выявляются сферические бугорки, так называемые бородав­ки. Некоторые ученые называют этот слой третичной оболочкой (рис. 35). Оба этих слоя характеризуются повышенной стойкостью по отношению к веществам, разрушающим оболочку.

Оболочки клеток со вторичным утолщением часто подвергаются одре­веснению. Оно особенно характерно для клеток, которые после прекраще­ния синтеза оболочки отмирают (большинство клеток древесины). Одре­веснению могут подвергаться и клетки, расположенные вне древесины. Лигнификация предохраняет клетки, потерявшие тургор, от смятия смеж­ными живыми клетками.

Отложение лигнина начинается обычно только с началом вторичного утолщения и происходит прежде всего в первичной оболочке. Затем лигни-

Рис 35 Схема строения оболочки на поперечном срезе клеток древесины хвойных

СП — срединная (межклеточная) пластинка I — первичная оболочка II — вторичная оболочка с наружным (НС) центральным (ЦС) и внутренним (ВС) слоями /// — третичная оболочка

фикация распространяется наружу (в срединную пластинку) и внутрь (в растущую вторичную оболочку). В конце концов концентрация лигнина оказывается наивысшей в срединной пластинке, постепенно снижаясь по направлению к полости клетки. Например, в трахеидах древесины ели 30—60% лигнина сосредоточено в первичной оболочке и срединной пластин­ке, объем которых по сравнению со вторичной оболочкой невысок. Из-за лигнификации первичная оболочка может стать неотличимой от срединной пластинки, в этом случае их вместе называют срединным слоем или сложной срединной пластинкой.

Вторичная оболочка далеко не всегда откладывается равномерно, в виде сплошного слоя. У некоторых специализированных клеток (главным образом у проводящих воду) она имеет вид отдельных колец или непре­рывных спиральных лент. Такие клетки сохраняют способность к растяжению и после отмирания, поспевая за ростом соседних, живых клеток. Естествен­но, что при этом расстояние между кольцами увеличивается.

Водопроводящие клетки с местным утолщением оболочки характерны для частей растения, интенсивно растущих в длину.

У некоторых типов клеток вторичная оболочка откладывается в виде многочисленных неправильных субмикроскопического размера выступов в сторону протопласта — протубе ранцев (рис 36) Иногда в процессе вторичного роста оболочки эти протуберанцы в отдельных местах сливаются друг с другом, в результате чего образуется сложная струк­тура, называемая лабиринтом оболочки В нем цитоплазма, обычно лишенная круп ных органелл, имеет вид системы ограниченных плазмалеммой неправильных узких каналов, пронизывающих вторичную оболочку и связанных с основной массой цитоплазмы клетки Протуберанцы и лабиринт обычно развиваются в тех клетках, где имеет место интенсивное поглощение или выделение минеральных ионов, Сахаров или других низкомолекулярных ве­ществ (клетки флоэмной и ксилемной паренхимы мелких жилок листа, некоторые выделительные клетки и др ) Значение этих структур состоит прежде всего в том, что они резко увеличивают активную поверхность плазмалеммы, ответственной за поступление веществ в протопласт и их выведение из него Чаще всего они развиваются не по всей внутренней поверхности оболочки, а лишь у одной из стенок клетки, именно у той, к которой приурочен ак тивный перенос веществ В соответствии с их функцией клетки с протуберанцами или лаби ринтом оболочки получили название передаточных

Рис 36 Фрагмент передаточной клетки с протуберанцами оболочки из проводящего пучка на границе с клеткой мезофилла листа чины под электронным микроскопом (схе-

мат ), увел 23 ООО

ГЭР — цистерна гранулярного эндоплазматического ретикулума Me — клетка мезофипла Пл — плазмалемма По — полисома ПтО — протуберанец оболочки, СП — срединная пластинка, Г — тонопласт Хл — хлоропласт

Иногда у специализированных клеток вместо целлюлозной вторичной оболочки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных кислых полисахаридов в виде слизей и камедей, которые чаще всего имеют пектиновую природу. Слизи и камеди — близкие в химическом отношении вещества; они различаются по консистенции: первые сильно расплываются в

Рис 37 Отложение слизи внутрь от первичной оболочки в слизеобразующей клетке семяпочки ноготков под электронным микроскопом (схемат ), увел 3000

Д — диктиосома М — митохондрия, Пл — плазмалеммэь ПОб — первичная оболочка, Сл— слизь

воде; вторые клейки, вытягиваются в нити. В сухом виде они имеют рого­вую консистенцию. При отложении слизи протопласт постепенно оттесняет­ся к центру клетки, объем его и объем вакуоли уменьшаются (рис. 37). Часто протопласт принимает вид очень узких тяжей, пересекающих клетку. В конце концов полость клетки может целиком заполниться слизью и клетка отмирает. В некоторых случаях слизь может проходить сквозь первичную оболочку на поверхность. В синтезе и секреции слизи основное участие принимает аппарат Гольджи.

Выделяемая растительными клетками слизь выполняет различные функ­ции. Так, слизь корневого чехлика служит в качестве смазки, облегчающей рост кончика корня в почве. Слизевые железки насекомоядных растений (росянка) выделяют ловчую слизь, к которой приклеиваются насекомые. Клейкая слизь, выделяемая наружными клетками семенной кожуры (лен, айва), закрепляет семя на поверхности почвы и благодаря гигроскопич­ности улучшает водный режим всхода и защищает его от высыхания. Человек использует слизи как лекарства.

Выделение камедей обычно происходит при поранении растения. Так, ка­медетечение из пораненных участков стволов и ветвей часто наблюдается у вишни и сливы. Вишневый клей и представляет собой застывшую камедь. Камедь выполняет защитную функцию, закрывая рану с поверхности.

Мацерация, межклетники. Срединная пластинка склеивает соседние клет­ки. Поэтому если ее растворить с помощью некоторых веществ, то оболочки соседних клеток теряют связь друг с другом и клетки разъединяются. Про­цесс разъединения клеток вследствие разрушения срединной пластинки носит название мацерации. Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в раство­римое состояние с помощью выделяемого клеткой фермента пектиназы и затем вымываются водой. Естественная мацерация наблюдается, например, у перезрелых мясистых плодов груши, дыни, персика. Мучнистый характер плода банана объясняется тем, что ко времени зрелости ткань плода в результате естественной мацерации распадается на отдельные клетки. Ес­тественная мацерация происходит в черешках листьев перед листопадом, в плодоножках и лепестках перед их опадением. В основе процесса мочки льна лежит мацерация, которую производят микроорганизмы. Мацерация наглядно показывает, что каждая клетка обладает собственной оболочкой.-

При переходе клеток из эмбрионального в зрелое состояние очень часто наблюдается частичная мацерация клеток, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в некоторых участках, чаще всего по углам клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники (рис. 11). Первоначально на поперечном срезе они имеют чаще форму трех- или четырехугольников, а на продольном срезе — вид узких щелей. Затем с ростом оболочки соседних клеток межклетники увеличиваются и сливаются, образуя связанную между собой разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом межклетники улучшают газооб­мен клеток.

Плазмодесмы. Плазмодесмы (греч. десмос — связка) присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тончайшие цитоплазмати-

ческие нити, или каналы, пересекающие оболочку смежных клеток. Они выявлены у всех высших растений, а также у многих многоклеточных водо­рослей. Плазмодесмы были открыты с помощью светового микроскопа пос­ле специальной обработки препаратов, вызывающей разбухание оболочки.

Хотя число плазмодесм на одну клетку сильно колеблется в зависи­мости от возраста, размера и типа клетки, оно всегда оказывается очень большим — от нескольких сотен до десятков тысяч. В процессе отложения оболочки численность плазмодесм может уменьшаться за счет их блокиро­вания откладывающимися слоями оболочки. Обычно плазмодесмы бывают собраны в группы, часто по нескольку десятков, реже они встречаются по­одиночке, что характерно для ряда типов клеток, не образующих вторичной оболочки.

Строение и образование плазмодесм были изучены с помощью элект­ронного микроскопа. Оказалось, что при возникновении клеточной пластинки во время цитокинеза между сливающимися пектиновыми пузырьками Гольд­жи сохраняются содержащие ретикулярные элементы перешейки, в которых цитоплазма между дочерними клетками не разобщается,— будущие плазмо­десмы (рис. 23). Стенки канала плазмодесмы оказываются выстланными плазмалеммой, формирующейся при слиянии мембран пузырьков Гольджи. Диаметр канала составляет всего 30—60 нм, т. е. ниже разрешающей способности светового микроскопа.

(схема):

1— на продольном срезе (проведенном перпендикулярно клеточной оболочке); 2— на поперечном срезе (проведенном параллельно оболочке, в ее середине); Г— гиалоплазма; КО— клеточная оболочка; Пл — плазмалемма; СП — срединная пластинка; ЦС—центральный стержень плазмо­десмы; ЭР — элемент эндоплазматического ретикулума.

Плазмалемма, выстилающая плазмодесменный канал, непрерывна с плаз­малеммой смежных клеток (рис. 38). В центре плазмодесмы проходит мемб­ранный цилиндр — центральный стержень плазмодесмы, непрерывный с мембранами расположенных у входа в плазмодесменный канал элементов эндоплазматического ретикулума обеих клеток. Между центральным стерж

нем и плазмалеммой в канале находится лишенная рибосом гиалоплазма, непрерывная.с гиалоплазмой«смежных клеток. Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от др^га плазмалеммой и оболочкой, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним, очевидно, происходит (путем диффузии) межклеточный транспорт ионов и мелких молекул (таких, как аминокислоты, сахара, АТФ), а также передаются гормональные сти­мулы. Роль центрального стержня плазмодесм пока совершенно не известна.

Поскольку плазмодесмы, за немногими исключениями, обнаружены меж­ду. всеми живыми клетками, протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом, а транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апо- пластического транспорта по оболочкам и межклетникам.

Поры. Если в общеупотребительном смысле порами называют много­численные мелкие отверстия в том или ином материале, то в анатомии растений применительно к оболочке в понятие «пора» вкладывается иное содержание. Порой называют любое неутолщенное место оболочки (углуб­ление). Сами поры часто содержат тончайшие отверстия, в которых про­ходят плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток. Возникно­вение пор связано с неравномерным утолщением вторичной оболочки. Те места, куда вещества вторичной оболочки не откладываются, становятся порами. Таким образом, поры — это перерывы во вторичной оболочке. Если вторичная оболочка в клетке не достигает большой толщины, то поры выгля­дят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной оболочкой по­ры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной оболочки. В плане форма у этих каналов обычно округлая, реже эллиптическая, щелевидная или крестообразная. Особенно хорошо такие по- ровые каналы развиты у каменистых клеток, встречающихся в плодах (рис. 39). По форме порового канала обычно различают поры двух типов — простыеиокаймленные. У простых пор диаметр канала приблизи­тельно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной обо­лочки и канал имеет форму узкого цилиндра. У окаймленных пор канал резко суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внут­реннее отверстие поры, выходящее в полость клетки (апертура поры), гораз­до уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку (рис. 40).

Рис. 39. Простые поры в обо­лочке мертвых каменистых клеток плода груши:

ПК — полость клетки.

Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Поэтому каждой поре одной клетки соответствует пора в смежной стенке соседней клетки и диаметр их в месте встре­чи одинаков. В результате эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перего­родкой из срединной пластинки и первичной обо­лочки. Такая совокупность двух пор смежных сте­нок оболочек соседних клеток носит название п а- р ы пори функционирует как одно целое. Разде­ляющий их канал участок оболочки называют з а - мыкающей пленкой поры. Поэтому, несмотря на отсутствие вторичного утолщения, по­ры не образуют открытой связи между клетками.

bos поб воб Простые поры характерны для

паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон. Диаметр по- рового канала у простых пор раз­личен. В клетках с тонкими вторич­ными оболочками он может быть настолько широким, что в них труд­но узнать поры. В других клетках простые поры очень узки и поро- вый канал приобретает вид тон­кой нити. У каменистых клеток каналы пор могут ветвиться. Вет­вистые поры возникают в результа­те того, что каналы соседних пор в процессе отложения вторичной оболочки сливаются между собой (рис. 39). В живых клетках замы­кающая пленка поры пронизана многочисленными (до нескольких десятков) плазмодесмами.

Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток во- допроводящих элементов древеси­ны. У них поровый канал по направлению к замыкающей плен­ке воронковидно расширяется, а вторичная оболочка нависает в виде валика над расширенной ча­стью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры про­исходит от того, что при рассмат­ривании ее с поверхности вход в канал поры из полости клетки (внутрен­нее отверстие) имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде концентрического круга большего диаметра или более широкой щели.

Рис. 40. Строение окаймленных пор в трахеидах хвойных:

1схема поры в плане; 2— поперечный срез; 3— объемное изображение; 4— поперечный срез трахеиды сосны с окайм­ленными порами; ВО — внутреннее отверстие поры, упираю­щееся в полость клетки; ВОб — вторичная оболочка; НО — наружное отверстие поры, упирающееся в первичную обо­лочку; ПОб -- первичная оболочка; СП — срединная пластин­ка; То — торус.

В клетках хвойных замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение, называемое торусом (лат. torus — ложе). Торус представляет собой участок срединной пластинки, одетый с двух сторон первичной оболочкой. При отмирании клетки вещества матрик­са в замыкающей пленке окаймленной поры за исключением зоны будущего торуса подвергаются гидролизу с помощью ферментов, освобождающихся из протопласта. В результате краевая зона замыкающей пленки, состоящая только из рыхлых тяжей микрофибрилл, оказывается пронизанной микрока­пиллярами, через которые может течь вода. Торус же лигнифицируется и становится практически водонепроницаемым. Если давление воды в смежных клетках неодинаково, то он смещается к внутреннему отверстию поры клетки с более низким давлением, перекрывает его и блокирует пору. В замыкающей пленке окаймленных пор покрытосеменных растений вещест­

ва матрикса также гидролизуются, но торус у них, как правило, не встре­чается. *

Поры, как и плазмодесмы, облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В то же время они не снижают прочности оболочки.

ОНТОГЕНЕЗ КЛЕТКИ

В жизненном цикле, или онтогенезе (греч. он, онтос — существо; генезис — происхождение, рождение), каждой растительной клет­ки многоклеточного растения можно различить 5 фаз: 1) эмбриональную (меристематическую), или фазу деления, 2) фазу роста, 3) фазу дифферен­циации, 4) фазу зрелости (нормальной активности) и 5) фазу старения, заканчивающуюся смертью. Границы между этими фазами условные, они часто перекрываются.

Вэмбриональной фазе клетки обычно имеют небольшие разме­ры, изодиаметрическую форму и чрезвычайно тонкие первичные оболочки. Вакуоли в них мелкие, обычно довольно редкие. Ядро располагается в центре клетки, объем его по отношению к объему цитоплазмы велик, ядрышко крупное (диаметр его составляет половину диаметра ядра и более). Одна из наиболее характерных черт эмбриональной клетки — высокая насыщенность цитоплазмы свободными рибосомами, заполняющими гиалоплазму. Эндо- плазматический ретикулум развит слабо и представлен редкими короткими гранулярными цистернами. Численность митохондрий довольно высокая, но размер их небольшой, кристы развиты относительно слабо. Пластиды — лейкопласты или мелкие хлоропласты со слабо развитой системой тилако­идов. Аппарат Гольджи состоит из сравнительно небольшого числа дик- тиосом со слабоконтрастными мембранами и без признаков высокой актив ности.

Фаза роста клетки наступает после прекращения деления. Она ха­рактеризуется значительным (иногда в 100 и более раз) увеличением кле­точного объема. У растений, в отличие от животных, увеличение объема клетки не сопровождается резким увеличением объема протопласта и числен­ности органелл, а происходит за счет увеличения объема вакуолей и площади поверхности клеточной оболочки (рост растяжением, см. выше). Рост рас­тяжением сопровождается интенсивным поглощением клеткой воды. Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах, закладываются новые вакуоли за счет локальных расширений цистерн ретикулума, отдельные вакуоли сливаются друг с другом в более крупные, пока, наконец, не образуется централь­ная вакуоль. Увеличиваются число и размеры пластид и митохондрий, в последних сильнее развиваются кристы. Аппарат Гольджи становится весьма активным, что связано с интенсивным отложением полисахаридной оболочки и ростом плазмалеммы; контраст его мембран повышается. Снижается число свободных рибосом в гиалоплазме, увеличивается численность при­крепленных рибосом, что связано с более сильным развитием гранулярного эндоплазматического ретикулума. Уменьшается размер ядрышка (главным образом за счет гранулярного компонента) в ядре, само ядро обычно сме­щается к одной из стенок клетки.Фаза дифференциации (специализации) начинается еще в пе­риод роста клетки. Она характеризуется появлением структурных и функ­циональных различий между растущими клетками, которые в конце концов приводят к образованию зрелых, специализированных клеток, имеющих раз­личную форму и строение и выполняющих разные функции. В соответствии с этим в различных клетках происходят и разные, часто сложные измене­ния, затрагивающие все органеллы и клеточную оболочку. В одних клетках преимущественное развитие получают хлоропласты, которые становятся пре­обладающим компонентом цитоплазмы,— так возникают фотосинтезирую- щие клетки. В других клетках исчезает ядро и разрушается тонопласт — образуются клетки, проводящие органические вещества,— ситовидные эле­менты. В третьих основной функцией становится отложение клеточной обо­лочки — образуются опорные клетки, в процессе дифференциации которых наибольшее развитие получает аппарат Гольджи. Темпы дифференциации различных клеток могут существенно различаться.

В фазе зрелости в наибольшей етеяени проявляется принцип «разделения труда» между различными клетками растения, что находит выражение в широком разнообразии клеток по их структуре. Каждая клетка приобретает типичную для нее структуру, характеризующуюся определенным количественным соотношением клеточных органелл, их строением и строе­нием оболочки. Эти структурные признаки отражают специализацию данной клетки, т. е. преобладание в ней той или другой функции. Поэтому по структуре (в особенности по ультраструктуре) клетки часто можно судить об основной ее функции. Продолжительность фазы зрелости различна в зависимости от типа клетки.

После фазы зрелости клетка вступает в фазу старения, характе­ризующуюся постепенным ослаблением ее жизненных функций и упрощением строения. В старении разных типов клетки наблюдаются общие зако­номерности. Прежде всего ослабляется ведущая функция специализирован­ной клетки. Уменьшается интенсивность дыхания, падает содержание белков, углеводов, РНК и других веществ цитоплазмы. С этими функциональными и биохимическими изменениями коррелируют и структурные. Они выражают­ся в постепенном уменьшении объема цитоплазмы и численности орга­нелл (за счет их локального автолиза) — рибосом, элементов эндоплазма­тического ретикулума, диктиосом, пластид, митохондрий, а также в упроще­нии их организации. Так в хлоропластах при старении происходит постепен­ное разрушение системы тилакоидов, накопление веществ пластоглобул, уменьшение объема пластид — изменения, ведущие к потере фотосинтези- рующей функции и превращению хлоропластов в малоактивные хромо­пласты.

В конце фазы старения в клетке остается очень мало органелл, которые обычно группируются вокруг ядра. Рибосомы и диктиосомы могут пол­ностью исчезать. Наконец, клетка отмирает. Морфологически это выражается в потере целостности ее мембран — они рвутся, в клетке наступает хаос. Затем начинается посмертный глобальный автолиз остатков протопласта, приводящий к очищению полости клетки.

Тотипотентность клеток. Как уже ранее говорилось, при митозе гене­тический материал распределяется между дочерними ядрами совершенно

*

идентично и таким образом все клетки растения оказываются генетически равнозначными (обладают одинаковыми наследственными свойствами) и теоретически каждая из них способна развиться в целый организм. Это свойство живых растительных клеток носит название тотипотентнос- ти (лат. totus — цельный, весь) или омнипотентности (лат. omnia — всё). В процессе дифференциации клетки, однако, реализуются не все потен­ции, а только некоторые из них; остальные потенции подавляются (блоки­руются), но тем не менее во многих случаях сохраняются. Это находит выражение в появлении признаков, свойственных только данному типу специализированной клетки. При нормальных условиях развития клетки по­давленные потенции не реализуются в течение всей ее жизни. Однако при некоторых внешних воздействиях (поранение растения, обработка определен­ными веществами) они могут проявляться и у дифференцированных, зрелых клеток. Например, если отделить лист бегонии и поместить его во влажную камеру, то он может образовать целый побег. Анатомический анализ показал, что начало этому побегу может дать всего одна высокоспециализирован­ная клетка эпидермы. При этом она сначала подвергается дедифферен- ц и а ц и и, т. е. приобретает признаки и свойства эмбриональных клеток. У нее начинается интенсивный синтез цитоплазмы с органеллами, исчезает центральная вакуоль, после чего клетка переходит к делению.

Тотипотентность наглядно проявляется и в опытах с культурой клеток и тканей в искусственных условиях на специальных питательных средах. В этих опытах из целого растения выделяют определенные ткани, которые выращивают в стерильных условиях. При этом клетки этой ткани дедиф- ференцируются и начинают делиться. Из такой культуры ткани можно изо­лировать одиночные клетки, из которых впоследствии удается вырастить целое растение. Так, плодоносящие растения были получены искусственно из изолированных одиночных клеток корнеплода моркови и сердцевины стеб­ля табака.

Таким образом, не только эмбриональные, но и многие специализирован­ные зрелые клетки растений генетически тотипотентны и их дифференциация не является необратимой.Глава II. ТКАНИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Определение понятия. Понятие о тканях как группах сходных клеток появилось уже в трудах первых ботаников-анатомов в XVII в. Мальпиги и Грю описали важнейшие ткани, в частности ввели понятия о паренхиме и прозенхиме, основанные на форме составляющих их клеток. Эти термины оказались удобными для чисто описательных целей и удержались в современной анатомии.

В дальнейшем анатомы классифицировали ткани, беря за основу их наиболее существенные признаки — функции и происхождение.

Классификация тканей на основе физиологических функций была разра­ботана в конце XIX— начале XX в. Швенденером и Габерландтом и сыграла важную роль в развитии анатомии растений, особенно одного из ее разде­лов — физиологической анатомии.

Однако принятие лишь одного принципа — функционального — неизбеж­но приводит к большим противоречиям и затруднениям по следующим причинам.

1. Большинство растительных тканей многофункционально, т. е. одна и та же ткань может выполнять две или три функции (например, функции проведения и укрепления, или функции ассимиляции, укрепления и запасания веществ и т.д.). Кроме того, одна ткань может состоять из разнородных элементов, выполняющих разные функции. В таком случае эту ткань называ­ют сложной, в противоположность простой ткани, состоящей только из однородных элементов.

2. Часто ткань с возрастом меняет функции или сохраняет лишь неко­торые из первоначальных. Например, древесина в начале своего существо­вания выполняет преимущественно водопроводящую функцию, а потом ее те­ряет и служит только для укрепления растения.

3. Клетки, сходные по строению и функции, т. е. относящиеся к одной ткани, могут быть рассеяны поодиночке среди клеток других тканей и разоб­щены между собой. Они представляют собой так называемые идиоблас­ты (греч. идиос — особенный; бластос — образование). Примером могут служить толстостенные опорные клетки в паренхиме цветоножек кубышки или клетки с эфирными маслами в листе пеперомии (рис. 41).

Некоторые анатомы в качестве тканей склонны выделять и такие элемен­ты, которые не состоят из клеток и вряд ли могут быть вообще назва­ны тканями, например систему межклетных пространств.

Таким образом, классификация лишь по преобладающей функции в зна

­

чительной степени условна. И ✓ Пкл

все же, несмотря на труДность классификации, в теле растения реально существуют хорошо раз­личимые ткани, обладающие це­лым рядом характерных признаков. Знание этих тканей составляет одну из основ анатомии, без кото­рой немыслим анатомический ана­лиз любого органа растения.

Тканям* называют ус­тойчивые, г. е. закономер­но повторяющиеся, комп­лексы клеток, сходные по происхождению, строе­нию и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.

Строение растений усложня­лось в течение многих миллионов лет. В процессе эволюции возника­ли новые ткани и увеличивалось число разных типов клеток, входя­щих в состав тканей. Так, у бакте­рий и примитивных водорослей все

клетки одинаковы. У прочих водорослей число различных типов клеток также очень невелико, и у наиболее сложных бурых водорослей не превышает 10. У мхов уже насчитывается около 20, у папоротникообразных — около 40, а у покрытосеменных растений — около 80 различных типов клеток.

Классификация тканей. Ткани удобно рассмотреть в следующей системе.

1. Образовательные ткани (меристемы):

   1. верхушечные (апикальные);

   2. боковые (латеральные):

а) первичные (прокамбий, перицикл),

б) вторичные (камбий, феллоген);

3. вставочные (интеркалярные);

4. раневые (травматические).

1. Ассимиляционные ткани.

2. Запасающие ткани.

3. Аэренхима.

4. Всасывающие ткани:

   1. ризодерма;

   2. веламен;

   3. всасывающий слой щитка в зародышах злаков;

   4. гаустории паразитных растений;

   5. гидропоты.

6. Рис. 41. Идиобласты:

   1— ветвистая опорная клетка (астросклереида) среди клеток аэренхимы в цветоножке кубышки (Nuphar luteum); 2—та же клетка (вид сбоку); 3—две клетки с эфирными маслами в листе пеперомии (Peperomia magnoliifolia); М — меж­клетник; Пкл — паренхимная клетка; Скл — склереида.

   Покровные ткани:

97

1) первичная (эпидерма);

4. Зак. 1515 А. Е. Васильев

2. вторичная (перидерма);

3. третичная (корка, или ритидом).

   7. Ткани, регулирующие прохождение веществ:

      1. эндодерма;

      2. экзодерма.

   8. Выделительные ткани:

      1. наружные:

а) железистые волоски (трихомы) и выросты (эмергенцы),

б) нектарники,

в) гидатоды;

2. внутренние:

а) выделительные клетки (с эфирными маслами, смолами, кристал­лами, танинами и т.д.),

б) многоклеточные вместилища выделений,

в)смоляные каналы (смоляные ходы),

г) млечники (членистые и нечленистые).

7. Механические ткани (опорные, скелетные, арматурные):

   1. колленхима;

   2. склеренхима:

а) волокна,

б) склереиды.

7. Проводящие ткани:

   1. ксилема (древесина);

   2. флоэма (луб).

Все ткани за вычетом меристем называют постоянными тканями. Ассимиляционную, запасающую ткани и аэренхиму во многих руковод­ствах рассматривают в качестве разновидностей основной паренхи- м ы, к которой, кроме того, причисляют механическую паренхиму; говорят также о неспециализированной паренхиме. Такая классификация основы­вается на концепции, согласно которой тело растения состоит из трех систем тканей: под эпидермой (первичной покровной тканью) находится сплошная масса основной паренхимы, в которую погружены проводящие ткани. Однако такое понимание, во-первых, отражает лишь первичную структуру, а во-вто­рых, излишне упрощает общую организацию растительного тела. У пере­численных паренхймных тканей функции ассимиляции, хранения веществ и вентиляции выражены настолько отчетливо и ткани эти так важны для жизни растения, что лучше описывать их как особые типы.

Некоторые из перечисленных тканей будут рассмотрены в последующих главах при описании органов. Например, ризодерма, эндодерма и экзодер­ма подробно описаны в главе «Корень».

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Общие представления о меристемах. Растение растет всю жизнь. Длительный рост с образованием новых органов и тканей — харак­терная черта, отличающая растения от животных. Такой рост возможен благодаря наличию образовательных тканей, или меристем.

Меристемы состоят из недифференцированных и по внешнему виду оди­

наковых клеток, способных многократно делиться. Возникающие из меристем клетки (производные меристемы) дифференцируются, т. е. стано­вятся различными и дают начало всем тканям и органам растения.

Меристемы могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни расте­ния (у некоторых деревьев тысячи лет), так как содержат некоторое число инициальных клеток (инициале й), способных делиться неопределенное число раз с сохранением меристематического характера. Именно от этих инициалей ведет начало все тело растения. Остальные клетки меристемы являются производными от инициалей; они делятся ограниченное число раз и превращаются в постоянные ткани.

Распределение меристем в теле растения. У высших растений характер­ное распределение меристем устанавливается очень рано, уже на первых эта­пах развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует предзародыш (проэмбрио), составленный эмбриональными, т.е. меристема- тическими, клетками. На двух противоположных полюсах — на кончике заро­дышевого корешка и в первичной почечке — локализуются группы ини­циальных клеток, формирующих верхушечные (апикальные) меристемы. Эти меристемы наращивают корень и побег в длину. При ветв­лении каждый боковой побег и каждый боковой корень также обязательно имеют верхушечные меристемы со своими инициалями.

Боковые (латеральные: лат. lateralis — боковой) меристемы эсевых органах (стеблях, корнях) образуют цилиндрические слои, на попе­речных разрезах имеющие вид колец. Одни из боковых меристем возникают непосредственно под апексами и в тесной связи с апикальными меристе­мами. .Такие меристемы относят к первичным (прокамбий, перицикл). Другие боковые меристемы (камбий, феллоген) возникают позже, и на этом основа­нии их считают вторичными, хотя разграничение меристем на первичные и вторичные в значительной мере условно. В наиболее типичном случае вто­ричные меристемы, например феллоген, возникают из клеток постоянной ткани путем их дедифференциации, т. е. обратного преобразования в мерис­тему (см. с. 95). Часто (например, у большинства однодольных растений) вторичные меристемы отсутствуют, и тогда все тело растения образовано од­ними. лишь первичными меристемами.

Молодые ткани формируются из апикальных меристем, как правило, акропетально, т. е. их развитие идет от основания к верхушке. Акропе- тальное развитие яснее выражено в корнях, в побегах же оно часто нару­шается вследствие деятельности вставочных меристем.

Вставочные меристемы представляют собой активно растущие ме- ристематические участки, расположенные большей частью у оснований междоузлий. Их можно назвать остаточными, поскольку они про­исходят от верхушечных меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживается по сравнению с соседними участками стебля.

От верхушечных и боковых меристем вставочные отличаются тем, что, во-первых, в них имеются некоторые дифференцированные элементы (на­пример, проводящие), а во-вторых, в них нет инициальных клеток. Поэтому вставочные меристемы имеют временный характер и, в конце концов, пре­вращаются в постоянные ткани.

99

Вставочные меристемы хорошо выражены у основания молодых листьев,4

*

в которых дифференциация тканей идет базипетально, т. е. от верхушки к основанию органа.

Раневые (травматические) меристемы, как показывает назва­ние, возникают при залечивании поврежденных тканей и органов. Ране­вая меристема около пораненного места чаще всего возникает путем дедиф- ференциации живых клеток с последующим образованием защитной пробки или других тканей.

Цитологическая характеристика меристем. Типичные признаки наиболее отчетливо выражены в верхушечных меристемах. Эти меристемы составлены изодиаметрическими многогранными клетками, не разделенными межклет­никами. Их оболочки тонки, содержат мало целлюлозы и способны растя­гиваться.

Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Выражение «относи­тельно крупное ядро»- имеет в виду отношение объема ядра к объему всей клетки. Вел1гчина, определяемая этим отношением, у меристематической клетки значительно больше, чем у полностью выросшей клетки, поскольку объем клетки в процессе роста сильно увеличивается, а объем ядра почти не меняется.

Под световым микроскопом цитоплазма меристематических клеток имеет вид однородной прозрачной массы с тонкой зернистостью. Различные органеллы, погруженные в гиалоплазму, имеют почти одинаковый с ней по­казатель преломления света, а величина их находится или ниже разрешаю­щей способности (рибосомы, диктиосомы, эндоплазматический ретикулум), или на самой границе разрешения (митохондрии, пластиды) светового мик­роскопа. Вакуоли под световым микроскопом обычно не заметны. Электрон­ный микроскоп позволяет отметить большое число рибосом и митохондрий, что легко сопоставить с энергичным синтезом белков и других веществ в меристеме.

Рост клеток меристемы. Клетки, возникшие в меристеме, делятся несколь­ко раз, дифференцируются в клетки тех или иных постоянных тканей и оттесняются вновь образующимися клетками. Таким образом, каждая клет­ка в меристеме имеет ограниченный срок пребывания в составе меристемы. Теряя меристематический характер, она испытывает ряд превращений. Пока ее оболочка тонка и податлива к растяжению, она увеличивает свой объем и принимает размеры и форму, характерные для ее окончательного (де­финитивного) состояния. Часто оболочка растягивается очень неравномерно, и тогда возникает клетка, сильно вытянутая в одном направлении или снабженная выступами и ответвлениями (рис. 41). Такое неравномерное растяжение объясняется активным влиянием живых протопластов на растя­жимость различных участков оболочки.

Оболочки соседних клеток обычно растягиваются согласованно и не скользят (не сдвигаются относительно друг друга). Такой согласованный рост обеспечивает сохранность плазматических связей (плазмодесм) между ними. Поскольку протопласты соседних клеток, связанные между собой плаз- модесмами, образуют единую живую систему — симпласт, то и согласо­ванный рост, при котором оболочки соседних клеток не сдвигаются относи­тельно друг друга, носит название симпластического.

Иногда, однако, наблюдается так называемый интрузивный (лат. intrudere — вталкивать) роЬт, при котором клетка внедряется между сосед­ними, и их оболочки скользят одна по другой. Так могут возникать длин­ные прозенхимные клетки.

Увеличение размеров клетки связано с сильным оводнением. Вакуоли увеличиваются в объеме, они сливаются, и, наконец, образуется одна боль­шая вакуоль, окруженная постенным слоем цитоплазмы.

Почему из одинаковых, казалось бы, клеток меристемы возникают раз­личные клетки?

Внутренний механизм дифференциации очень сложен и еще не изучен в достаточной мере. Однако ответ на вопрос в наиболее общей форме сво­дится к тому, что молодые клетки меристемы потенциально способны к превращению в различные ткани, но конкретный путь развития определен их положением относительно соседних клеток в органе как целостной систе­ме, лособной к саморегуляции.

АССИМИЛЯЦИОННЫЕ ТКАНИ

Строение и функции. Главная функция ассимиляционных тканей — фотосинтез. Именно в этих тканях синтезируется основная масса органических веществ и связывается энергия, получаемая Землей от Солнца. Процесс фотосинтеза определяет характер всей биосферы нашей планеты и делает ее пригодной для жизни человека.

Ассимиляционные ткани имеют относительно простое строение и состоят из довольно однородных тонкостенных паренхимных клеток. В их постенном слое цитоплазмы содержатся многочисленные хлоропласты. Эти ткани назы­вают также хлорофиллоносной паренхимой или х л о р е н- х и м о й.

Хлоропласты обычно располагаются одним слоем вдоль стенок клетки (рис. 42). Такое расположение имеет определенный приспособительный смысл: в клетке умещается большое число хло­ропластов, которые в наименьшей мере затеняют друг друга и приближены к источнику СОг, поступающего извне. В зависимости от условий освещения и газообмена хлоропласты легко переме­щаются (что хорошо видно в листьях элодеи).

В некоторых случаях увеличение по­верхности постенного слоя цитоплазмы, а следовательно, и числа хлоропластов В клетке достигается тем, ЧТО оболочка Рис. 42. Часть поперечного разреза через образует складки, вдающиеся внутрь ^хвою сосны:

КЛРТ^И ияк НЯППИМРП R УЯГШИКЯУ Г — гиподерма; СК — полость смоляного канала, клетки, как, например, в хвоинках окруженная клетками эпителия и толстостенными

СОСНЫ (рИС. 42). волокнами; СХ— складчатая хлоренхнма (в одной

_тг - клетке показаны хлоропласты и ядро); У — устьице;

Как показали наблюдения с по- э - эпидерма.

мощью электронного микроскопа и математические расчеты, в растущей клетке хлоренхимы число хлоропластов быстро увеличивается в 5 и более раз; увеличивается также число рибосом и тилакоидов в них. Общий объем хлоропластов может достигать 70—80% всего объема клеточного прото­пласта. После того как фотосинтез достиг максимума, во взрослой клетке наблюдаются изменения обратного характера, определяющие старение. Однако если в растущих клетках хлоропласты формируются у всех расте­ний в течение 5—10 дней, то продолжительность их существования и ско­рость старения могут колебаться от немногих недель (у трав, листопадных деревьев) до нескольких лет (например, у вечнозеленых растений).

Расположение в теле растения. Ассимиляционные ткани в теле растения чаще всего залегают непосредственно под прозрачной кожицей (эпидер­мой), что обеспечивает газообмен и хорошее освещение.

В хлоренхиме находятся большие межклетники, облегчающие циркуля­цию газов. Просвечивая сквозь прозрачную эпидерму, хлоренхима при­дает зеленый цвет листьям и молодым стеблям.

Иногда хлоренхима находится в глубине стебля, под механической тканью или еще глуб­же, вокруг проводящих пучков. В последнем случае, вероятно, главное значение имеет не синтез углеводов, а выделение кислорода в процессе дыхания. Этот кислород потреб­ляется в процессе дыхания внутренними тканями стебля, в первую очередь живыми клет­ками проводящих пучков, дыхание которых необходимо для интенсивной деятельности, связанной с проведением веществ.

Рис. 43. Толстостенные клетки из семени финиковой пальмы.

Хлоренхима имеется также в органах цветка, в плодах. В редких случаях она образуется и в корнях, доступных свету (в воздушных корнях, в корнях водных растений).

ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ

Строение и функции. Вещества, синтезированные растением или воспринятые извне, могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ способны все живые клетки. О запасающих тканях го­ворят в тех случаях, когда запасающая функция выступает на первое место.

Запасающие ткани широко распространены у многих растений и в самых различных органах. Запасаются они в семенах и служат для будущего раз­вития зародыша.

У однолетних растений, проходящих весь жизненный цикл за один сезон,

обычно не бывает значительных отло­жений веществ в вегетативных органах. Многолетние растения накапливают за­пасы веществ как в обычных корнях и побегах, так и в специализированных органах — клубнях, корневищах, лу­ковицах, расходуя эти запасы после периодов покоя.

Запасающие ткани состоят из жи­вых, чаще всего паренхимных клеток.

Типы запасных веществ. Вещества накапливаются в твердом или раство­

ренном виде. В виде твердых зерен откладываются крахмал и запасные белки. У некоторых растений запасным веществом могут служить гемицел- люлозы, входящие в состав оболочек. Например, много гемицеллюлоз содержат толстые клеточные оболочки в семенах финиковой пальмы (рис. 43). При прорастании семени гемицеллюлозы под действием ферментов превращаются в сахара, мобилизуемые проростком.

В растворенном виде накапливаются сахара, например в корнеплодах свеклы, моркови, в луковицах лука, в стеблях сахарного тростника, в мякоти плодов винограда, арбуза и т. д.

Растения, периодически испытывающие недостаток воды, иногда обра­зуют особые водоносные запасающие ткани. Чаще всего эти ткани состоят из крупных тонкостенных паренхимных клеток, которые содержат слизи, помо­гающие удерживать воду (рис. 44).

АЭРЕНХИМА

Функции межклетников. Во всех органах и почти—во всех тканях имеются межклетники, образующие связные системы. Несмотря на то что системы межклетников сообщаются с внешней атмосферой через многочисленные проходные отверстия в покровных тканях, газовый состав в межклетниках сильно отличается от газового состава атмосферы, так как клетки в процессе своей жизнедеятельности (фотосинтеза, дыхания, испаре­ния) выделяют в межклетники одни газы и поглощают другие. Условия обитания и общая организация того или иного растения определяют характер циркуляции газов по межклетникам, необходимый для нормальной жизни.

Довольно часто в растениях образуется ткань с очень большими меж­клетниками. Если у такой ткани функция вентиляции выступает на первое место, то ее называют аэренхимой.

хл

Рис. 44. Поперечный разрез листа сведы (Suaeda arcuata):

ВТ—водоносная ткань; ОК — обкладочные клетки; Хл— хлоренхима;

Э — эпидерма.

Строение аэренхимы. Чаще всего она представляет собой своеобразную модификацию паренхимы. Однако клетки в ней могут иметь самую различ­

ную форму, и крупные межклетники воз­никают при различных сочетаниях клеток. В цветоножке кубышки (рис. 41) аэрен­хима составлена округлыми клетками, а в стебле ситника — звездчатыми (рис. 45). Иногда в состав аэренхимы входят ме­ханические, выделительные и другие клетки.

Особенно сильного развития аэрен­хима достигает у растений, которые оби­тают в среде, затрудняющей нормальный газообмен и снабжение внутренних тка­ней кислородом, например у растений, погруженных в воду или растущих на болотной почве. Прямыми эксперимен­тами было показано, что кислород из над­земных органов поступает в корневища и корни по межклетникам.

ВСАСЫВАЮЩИЕ ТКАНИ

Всасывающие ткани, перечисленные выше (см. с. 97), играют важную роль в жизни растений. Через них в тело растения из внешней среды поступают вода и растворенные в ней вещества. Они очень различны по структуре и по распространенности среди высших растений. Наибольшее значение имеет ризодерма (греч. риза— корень; дерма — кожа) — наружный слой клеток на всех молодых корнях. Через ризодерму в корень всасывается из почвы вода и поглощаются растворенные в ней вещества.

Остальные типы всасывающих тканей встречаются или в каких-то опреде­ленных систематических группах, или их наличие связано с приспособле­нием к особым условиям существования. Поэтому они будут рассмотрены бо­лее подробно при описании соответствующих органов или групп растений. Веламен особенно хорошо развит на воздушных корнях орхидей (см. с. 174). Всасывающий слой на щитке у зародышей злаков подробно изучается на лабораторных занятиях. Гаустории паразитных растений, внедряющиеся в тело растения-хозяина, описаны в главе VIII (см. с. 445).

Гидропоты состоят из одной или из группы клеток, чаще всего на поверхности листьев у растений, погруженных в воду, и способны изби­рательно поглощать растворенные в воде вещества. Их можно видеть на нижней стороне плавающих листьев кубышки (см. с. 434).

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

'Рис. 45. Аэренхима в стебле ситника (Juncus effusus).

В соответствии с происхождением из различных меристем и структурой выделяют три покровные ткани — эпидерму, перидерму и корку (ритидом). Эпидерма (греч. эпи — сверху) возникает из наружного слоя апикальной меристемы побега (из протодермы) и покрывает листья и молодые стебли. На смену ей из вторичных меристем могут образоваться перидерма и корка. Перидерма возникает также на корнях.

ЭПИДЕРМА

Строение и функции. Тело растения не может быть наглухо отграничено от внешней среды, так как оно существует в состоянии непре­рывного обмена веществ. Поэтому главная функция эпидермы — регуляция газообмена и транспирации (естественного испарения воды живыми тканя­ми). В процессе эволюции эпидерма возникла очень давно, в самом начале приспособления высших растений к жизни на суше. Без нее немыслимо само существование высших сухопутных растений. Уже у ринии име­лась вполне типичная эпидерма (рис. 6).

Необыкновенно чуткая и эффективная регу­ляция газообмена возможна благодаря заме­чательным структурным особенностям эпидермы. Клетки эпидермы плотно сомкнуты между со­бой (за исключением устьичных щелей) и имеют ряд других приспособлений, препятствующих потере воды. Однако важнейшая особенность' эпидермы заключается в том, что она состоит из живых клеток, и, пока эпидерма жива, она в состоянии выполнять свои регулирующие функ­ции.

Эпидерма, кроме того, выполняет целый ряд других.функций. Она препятствует проникнове­нию внутрь растения болезнетворных* организ­мов, защищает внутренние ткани от механичес­ких повреждений и придает органам большую прочность; через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Наконец, эпидерма принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раз­дражений, в движении листьев. Таким образом, эпидерма — многофункциональная ткань.

Эпидерма — сложная ткань, так как в ее со­став входит ряд морфологически различных клеток:

1. основные клетки эпидермы,

2. замыкающие и побочные клетки устьиц,

3. трихомы, т. е. производные эпидермаль- ных клеток в виде выростов, волосков.

Основные клетки эпидермы. Объемную фор­му этих клеток можно представить, рассматри­вая их с поверхности (рис. 46) и на разрезах, проведенных перпендикулярно к поверхности органа (рис. 47). Боковые стенки (антикли­нальные, т. е. направленные перпендику- _{Рис 4б} эпидерма с устьица- лярно поверхности органа) часто бывают из- ми (вид с поверхности):

вилистыми (рис. 46, 1, 3), что повышает проч- ^{буквица; 2}7-1%с- ³~ ^{кукуруза}'

Рис. 47. Схема строения оболочки у двух эпидермальных клеток:

Ант — антиклинальные стенки; В — воск, вклю­ченный в кутин; К — кутин; НС — наружные стенки; Я — пора; ЯЯ — пектиновые прослойки; Ц — Целлюлозные слои; ЭВ — эпикутикулярный воск.

ность эпидермы. Наружные стенки обычно толще антиклинальных и внут­ренних.

Наружные стенки имеют сложное строение, выявленное методами свето­вой и электронной микроскопии. Внутренний, наиболее мощный слой стенки составлен целлюлозой и пектиновыми веществами (рис. 47). С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Ранее представ­ляли, что кутикула состоит из однородной массы кутина, однако выяснилось, что кутикула неоднородна. Внутри ее вкраплены включения растительных восков, причем как раз наличие воска в толще кутина понижает проницае­мость для воды и газов. Воск может выделяться и на поверхность кутикулы, образуя чешуйки, палочки и другие структуры различной мощности и формы. На листьях капусты и плодах сливы этот воск образует сизый легко стирающийся налет.

На границе кутикулы и целлюлозного слоя находится прослойка пекти­новых веществ. Эта прослойка непосредственно связана с пектиновыми веществами срединной пластинки, разделяющей соседние клетки эпидермы. С пектиновой прослойкой связана также система чрезвычайно тонких и раз­ветвленных канальцев (прожилок), пронизывающих толщу кутикулы. Эти прожилки, обнаруженные в последние годы с помощью электронного мик­роскопа, также содержат пектины. Думают, что вещества-предшественники, из которых образуются кутин и воска, вырабатываются живыми эпидер- мальными клетками, выделяются ими в пектиновые прослойки и прожилки и передвигаются по ним наружу, а потом превращаются в кутин и воска.

Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина, число и характер пор в клеточных стенках определяют важнейшие свойства эпидер­мы — проницаемость для растворов и газов, противодействие болезнетвор­ным микробам, химическую стойкость.

Существенная особенность кутикулы состоит в том, что во влажном состоянии она более проницаема для жидкостей и газов, а при подсушивании проницаемость резко снижается.

Описанное сложное строение эпидермальных оболочек не остается неиз­менным в течение жизни растения. Оно непрерывно меняется в зависимости от возраста органа и условий жизни, и эти изменения возможны только бла­годаря деятельности живых протопластов. Таким образом, все свои функции эпидерма может выполнять до тех пор, пока она остается живой.

В протопластах основных клеток обнаруживается тонкий постенный слой цитоплазмы с мелкими редкими хлоропластами и ядро. В некоторых клетках эпидермы хорошо развиты эндоплазматический ретикулум и высокоактивный аппарат Гольджи, что указывает на энергичную синтетическую деятельность.

Иногда эпидерма состоит из нескольких слоев клеток (от 2 до 15) При образовании мно гослойной эпидермы протодерма делится один или несколько раз параллельно поверхности листа Такая эпидерма отмечена преимущественно у тропических растений, живущих в уело виях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикус) Можно думать, что многослойная эпидерма представляет собой водозапасающую ткань Эту функцию может вы полнять и однослойная эпидерма, если ее объем велик, как, например, у зебрины, обычно изучаемой на лабораторных занятиях

От многослойной эпидермы следует отличать гиподерму (греч гипо — ниже, под), под которой понимают слой клеток, прилежащий изнутри к эпидерме, но возникающий незави симо от нее и отличающийся по строению от глубже лежащих тканей Гиподерма может выполнять различные функции В одних случаях ее клетки имеют сильно утолщенные оболочки, которые усиливают изолирующие и механические свойства эпидермы (рис 42), в других случаях в гиподерме накапливаются различные вещества (пигменты, танины и пр , рис 57)

Устьица. Среди основных клеток эпидермы размещены устьица в харак­терном для каждого вида порядке и числе. Отдельное устьице состоит из двух бобовидных замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель (рис. 48). Эта щель может то расширяться, то су-