Гонофилла.

возникает в результате ассоциации ветвей, несущих семязачатки, со стерильными гоно- филлами. Основания для распознавания в цветке различного типа гонофиллов дает Мелвиллу детальное исследование сосудистой анатомии цветка — ход сосудистых пучков и связи между ними. Согласно Мелвиллу, цветок крестоцветного, например, представляет комби­нацию двух андрогинофиллов, двух андрофиллов и четырех тегофиллов (рис. 285, /). Муж­ской цветок орешника представляет результат срастания трех андрофиллов и т. д.

Филогенетически в качестве исходной формы для гонофиллов предполагается дихото­мическая система с конечными спорангиями псилофитового типа, из которой далее форми­руется так называемый первичный гонофилл, включающий и осевые и листовые образования (рис. 285, 2, 3). Мелвилл намечает далее эволюцию андроцея и гинецея у покрытосеменных и родственные отношения семейств, исходя из отношений их гонофиллов. При этом много­плодниковые с их большим числом органов цветка обладают, естественно, наиболее сложными комбинациями гонофиллов и должны рассматриваться как развитая группа, а цветки орешника, ивы и крушины — как весьма простые. С этим нельзя согласиться, как и с уста­новлением родственных отношений исходя из чисто формальных морфологических оснований.

В заключение следует подчеркнуть, что на данном этапе к строению цветка подходят весьма по-разному. Изложенные гипотезы представляют зачастую односторонние представления, отражающие крайние взгляды авторов, однако они свидетельствуют о том, что далеко не все факты удовлетворительно объяснены с позиций стробилярной теории и раналиевой доктрины (т.е. исключительной примитивности многоплодниковых). Они подтверждают вместе с тем, что проблема происхождения цветковых растений еще не решена.

ПЛОДЫ

Общая характеристика плода. Плод — характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех измене­ний, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда опре­деляют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плод

а

составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка (см. с. 418), а иногда и части соцветия. Подобные плоды иногда называют ложными, что неудачно. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто под­вергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значи­тельно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они воз­никли.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

1. строением околоплодника;

2. способом вскрывания или распадения;

3. особенностями!, связанными с распространением.

Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто

сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой — экзокарпий и внутренний — эндокарпий, а иногда еще средний слой — мезокарпий. Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки — тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий (некоторые ученые, однако, считают два наружных слоя за один — экзо­карпий). У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнару­жить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в дру­гих околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление Сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т. п., на чем основано исполь­зование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каро- тиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашены бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.

Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается (см. с. 384). В связи с апокарпным, синкарпным, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. В каждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи с основными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные, и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние (образовавшиеся из нижней завязи) многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних

могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распрост­ранения.

Возможна в некоторых Ьлучаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.

Вскрывание плодов. Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия обра­зуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов. В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от меха­нических воздействий, деятельно­сти микроорганизмов и т. п. Такие плоды называют невскрываю-

1ДИМИСЯ.

Чаще всего вскрывание про­исходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскры­вание) или по поверхности плодо­листика (ламинальное вскрыва­ние). В синкарпных плодах мо­жет происходить разрыв по пере­городкам, т. е. в плоскости сраста­ния плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскры­вающихся по гнездам (рис. 286). В ценопаракарпных и ценолизи- карпных плодах вскрывание мо­жет происходить по местам сра­стания плодолистиков (кресто­цветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолисти­ков (фиалки, ивовые). Продоль­ное вскрывание плодов может быть полным — створками — или неполным, например зубчиками, ЧТО особенно характерно ДЛЯ гвоз- Рис. 287. Различное вскрывание коробочек:

ДИЧНЫХ. К неполному вскрыванию /-зубчиками (примула); 2 ~ крышечкой (белена), 3

Рис. 286. Схема, показывающая септицидное (/) и локулицидное (2) вскрывание плодов.

^{J г} створками (дурман).

можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскры- вание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеоб­разное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопро­вождается обычно образованием крышечки (рис. 287, 2).

Распадающиеся плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.

Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды, распада­ются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом обра­зуются замкнутые односемянные мерикарпии (греч. мерос — часть, доля), например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных (см. с. 421). У молочаев таким же образом распадаются их плоды, обра­зованные тремя плодолистиками — «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.

Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешковидных частей свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками (см. с. 421). Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.

Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распа­даются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодо­листика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря форми­рованию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом.

Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным обра­зом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходных для покрытосе­менных типом плода является многолистовка, представляющая собрание листовок.

Листовкой называют сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодо­листиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Примитивность листовки подтверждается изучением сосудистой системы, сохранением вентральных пучков (см. выше), а также преимущественно спиральным расположением этих плодиков. Вскрывание листовок осущест­вляется вентрицидно или дорсицидно, причем трудно сказать, какой способ первичен.

В семействе лютиковых, по-видимому, имела место тенденция к умень­шению числа пестиков, а стало быть, и листовок до одной (у однолетних живокостей). Однолистовки известны и в семействах гораздо более при­митивных, чем лютиковые, например у уже упоминавшейся (см. с. 375) Degeneria. Правда, листовки последней сочные, невскрывающиеся.

Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к обра­зованию многоорешка, характерного для многих лютиковых, розо­цветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лю-

Рис. 288. Многоорешек гравилата (Geum urbanum):

/— общий вид. часть плодиков удалена, видно цветоложе, 2-- плодолистик во время цветения 3— орешек сохранилась лишь нижняя часть стилодия, ВСт — верхняя, НСт нижняя часть стилодия, Цел - цвето

ложе, Г гинофор

тика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизи­тельно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.

Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже). Более сложны анало­гичные приспособления у наших гравилатов (рис. 288, 1). Стилодий здесь состоит из двух частей — гипостиля и эпистиля, причем первый образует хорошо выраженный крючок, выше которого образуется слой отделитель­ной ткани (рис. 288, 2, 3). После отделения эпистиля гипостиль обладает прицепкой. Хорошо заметный на орешках гравилата, как и у других розоцветных, брюшной шов свидетельствует об относительной примитив­ности плодиков этого типа. У некоторых лютиковых и розоцветных столби­ки, покрытые длинными густыми волосками, способствуют анемохории.

К многоорешкам следует относить также плоды земляники. Их легко можно сопоставить с плодами гравилата, если представить себе разраста­ние цветоложа при уменьшении размеров плодиков; как и у гравилата, заметен гинофор (рис. 289, /).

417

Плодикам земляники свойственна базистилия (рис. 289, 3), причем столбики располагаются между верхними частями завязей и осью цветка. Базистилия возникает в результате неравномерного роста завязи. В про-

14. Зак 1515 А Е Васильевтивоположность громадному большин­ству плодов рост плодиков земляники в постфлоральный период незначите­лен, столбики же рано отмирают и отваливаются. Цветоложе, напротив, сильно разрастается, что видно на рисунке 289, 3.

Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинородия. Глав­ное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокало­видный смешанного происхождения (см. с. 390) гипантий, в нижней части которого прикреплены орешки; длин­ные столбики высовываются через узкое отверстие гипантия наружу (рис. 289, 5).

Оригинальный тип многоорешка — у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказыва­ется погруженным в особое углубле­ние (рис. 289, 6).

Мно гоко стянки и костянки также нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных пло­дов. Многокостянками обладают раз­личные представители рода Rubus (ма­лина, ежевика и др.), образующего особую трибу среди розоцветных. Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число костянок варьирует от 3—6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Сре­диземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.

Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все предста­вители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника (см. выше). Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.

Рис. 289. Многоорешек земляники (Fraga- ria vesca) (/—3), шиповника (Rosa) (4,5) и лотоса (Nefumbium) (6):

1 — земляничина; 2 — плодолистики во время цвете­ния; 3 — разрастающееся между плодолистиками цве­толоже; 4 — продольный разрез через цветок шипов­ника; 5 — пестик шиповника; 6 — плод лотоса.

У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий

начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семяза­чатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семя­зачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия (рис. 290, 2). В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бо­роздки (рис. 290, 3).

Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба. Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскры­вается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т. е. дорсовентрицидно. Кроме того, боб возникает всегда из мономер­ного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и раз­брасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).

У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустын­ных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики (рис. 291, /). Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн (рис. 291, 2), обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарник Colutea с ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами (рис. 291, 3) и очень большим количеством семя­зачатков (рис. 291, 4). Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены около­цветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лиана Entada обладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10—15 см достигают полутора метров длины.

Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрываю­щихся подобно орешкам бобов (многие клевера, некоторые дроки, люцерны, эспарцеты).

Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды — син-

/

Рис. 290. Черешня (Prunus avium):

продольный разрез через цветок; 2—незрелый плод в продольном разрезе; 3—зрелый плод; БШ—брюшной шов.

14* 41

9карпные многолистовки — ха­рактеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарп­ным плодам, поскольку возник­ли из гинецея, недалеко ушед­шего от апокарпного (см. с. 384). Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном сра­стании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод — с и н- карпная коробочка, об­ладающая несколькими гнезда­ми, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коро­бочки имеются у видов самых различных семейств двудоль­ных и однодольных, но возни­кают преимущественно из верх­ней завязи. Способы вскрыва- ния коробочек довольно разно­образны (см. с. 415).

Хорошим примером синкарп- ной коробочки может служить плод тюльпана (рис. 292). Ана­логичным образом вскрываются

Как уже говорилось выше (см. с. 415), плоды некоторых растений вскрываются не по гнездам, а по перегородкам (септицидно). Для иллюстра­ции менее обычных способов вскрывания можно указать на коробочки гераней с колонкой из разрастающихся брюшных участков плодолистиков, недотрогу и так называемые кузовки — вскрывающиеся крышечками коро­бочки подорожника, амарантов и белены (рис. 287, 2).

Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные, распадающиеся по перегородкам на мерикарпии, соответст­вующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадаю­щиеся на незамкнутые односемянные доли плоды — лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.

К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями (рис. 293, /).

Рис. 291. Разнообразие бобов и плодолистик бо­бовых:

1 — верблюжья колючка; 2— люцерна (Medicago scutel lata); 3 — пузырник Colutea buhsei; 4 — плодолистик пузырника Colutea arborescens после цветения, вскрытый на спинной стороне.

и сплюснутые с боков коробочки вероник.

Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так, у подмаренников и ясменников плоды распад^я1Пт^^я "а 2 более или менее

шаровидных мерикарпия, глад­ких или с прицепками (рис. 293, 2, 3).

Своеобразные и характер­ные плоды, так называемые вислоплодники, образуют представители многочисленно­го семейства зонтичных (рис. 293, 4).

Наконец, особый тип распа­дающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.

В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по пере­городке между двумя плодоли­стиками, но и по дополнитель­ной перегородке, перпендику­лярной к последней. Единица распространения соответствует, таким образом, не плодолисти­ку, как в вышеописанных ва­риантах, а его половине; из за­вязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибаю­щиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют рас­пространению плодов многих видов бурачниковых.

I 3

1

Рис. 292. Синкарпная коробочка тюльпана (Tulipa gesneriana):

1 — общий вид незадолго до вскрывания; 2— поперечный разрез через завязь; СП — сосудистые пучки.

Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягода известна, например, у винограда, во­роньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок,